|
Coevolution of endosymbiotic bacteria and insects. Bacterial symbionts have been important in the evolution and diversification of many animals, including many insects that feed on plants. Recently, gene and genome characterisations have greatly increased our knowledge of these bacteria. Symbiont adaptations that benefit the host insects have now been identified at the genetic level. These bacterial traits enable host insects to live by feeding on plant tissues that would otherwise be nutritionally deficient. Molecular genetic studies indicate that symbiotic associations can be millions of years old. Furthermore endosymbiotic bacteria and pathogens show some convergent similarities, such as reduced numbers of genes. Es pot demostrar que la major font de biodiversitat es basa en la interacció entre els insectes herbívors i les plantes que es mengen. La immensa majoria de les espècies d’insectes s’alimenta directament de les plantes, i la majoria de les espècies restants menja o parasita els insectes que mengen plantes. A més a més, la diversitat de vegetals productors de flors potser ha estat producte de la necessitat de defensar-se dels atacs dels insectes enemics. Però quins insectes són capaços de fer-ho satisfactòriament, en termes tant de nombre d’espècies com d’individus, menjant plantes exclusivament? Un factor poc valorat en l’èxit de molts insectes herbívors és l’ajuda de bacteris o mutualistes, que proporcionen nutrients necessaris no presents en una dieta vegetariana. El problema clau dels insectes herbívors també el compartim nosaltres, els humans, com a animals que som: com a grup, els animals posseeixen una capacitat biosintètica extraordinàriament pobra. Perquè els animals es caracteritzen per tenir boca i, prenent porcions relativament grans de menjar, usualment obtenen molts nutrients per a fabricar proteïnes, com ara vitamines i aminoàcids, directament de l’aliment. En l’evolució, normalment, els gens innecessaris són eliminats, i algunes espècies antigues, ancestres dels animals moderns, perderen els gens necessaris per a elaborar molts dels compostos requerits. Per causa d’aquesta història, nosaltres estem sotmesos a dèficits dietètics pel que fa a una llarga sèrie de nutrients. Un dels exemples més clars de requisits dietètics complexos en el cas dels insectes i d’altres animals són els deu aminoàcids essencials: com que han perdut els gens per a produir els enzims necessaris, aquests animals no poden usar altres aminoàcids per a produir-ne cap d’aquest grup. La necessitat d’aquests aminoàcids essencials és la raó que explica que els vegetarians combinen llegums amb cereals: la combinació d’aquests aliments proporciona un perfil d’aminoàcids favorable per a la producció de proteïnes. Els insectes tenen les mateixes necessitats dietètiques d’aminoàcids que els mamífers. Però els insectes herbívors sovint presenten uns hàbits alimentaris extremadament restringits: normalment s’alimenten d’unes poques espècies de plantes i generalment tan sols d’uns teixits particulars. En el cas dels insectes amb apèndixs bucals xucladors –afídids, pugons, mosques blanques, psyllids, cotxinilles, cigales, molts cicadèllids, i altres– l’única font d’aliment és la saba de les plantes, tant de teixits llenyosos com floemàtics. La saba presenta una sèrie particularment pobra d’aminoàcids, sovint sense molts dels aminoàcids “essencials”. Això no obstant, com saben tots els horticultors, molts dels insectes xucladors de saba semblen reproduir-se i créixer molt bé en les plantes hoste. La seua estratègia consisteix a associar-se amb endosimbionts bacterians que viuen en l’interior de les cèl·lules dels insectes hostes. Els bacteris són organismes simples, però bioquímicament són més complets que els animals. Molts dominen les rutes enzimàtiques per a elaborar tots els aminoàcids que necessiten les proteïnes. Els insectes xucladors de saba i els seus bacteris endosimbiòtics obtenen un benefici mutu d’aquest acord comercial. Els simbionts reben molècules lliurement disponibles en la dieta de saba de l’hoste; aquestes inclouen gran quantitat d’aminoàcids no essencials i fonts d’energia consistents principalment en sucre. A canvi, els produeixen els valuosos aminoàcids essencials i vitamines; aquests elements són sintetitzats en l’interior de la cèl·lula bacteriana i alliberats a l’hoste. Aquests sistemes mutualistes són particularment generalitzats entre els insectes xucladors de saba, però també són comuns en molts invertebrats que consumeixen fonts d’aliments nutricionalment pobres. Per exemple, els insectes que esmercen completament el seu cicle vital alimentant-se únicament de sang, com ara les mosques tse-tse. Els invertebrats marins, com ara els bivalves i els cucs tubulars han d’obtenir molts dels seus nutrients de bacteris simbiòtics, incloent-n’hi alguns de capaços d’extraure energia del sulfur d’hidrogen. Com s’asseguren els insectes que els endosimbionts es transmeten entre diverses generacions? En molts organismes, exemplificats pels afídids, la femella infecta cada ou o embrió abans d’expulsar-lo. Cada insecte jove naix infectat. Els estudis sobre l’evolució del parentiu dels afídids i dels seus simbionts han mostrat que aquesta transmissió maternal dels bacteris entre generacions ha estat contínua des de l’origen dels afídids, almenys cent o dos cents milions d’anys! Fins a cert punt, el bacteri forma part de l’afídid, perquè cap dels dos no pot viure separat de l’altre i perquè els gens dels bacteris s’han transmès entre generacions, amb tanta fidelitat com els mateixos gens dels afídids. Descobriments similars d’antigues associacions endosimbiòtiques han estat registrats en altres grups d’insectes: psyllids, mosques tse-tse, formigues fusteres i alguns bivalves marins. El sistema endosimbiòtic millor estudiat és el format pels afídids i els seus bacteris endosimbiòtics. Aquests bacteris formen un grup emparentat, classificat en el gènere Buchnera (batejat així en honor de Paul Buchner, un dels primers investigadors de les simbiosis animals). Viuen en unes cèl·lules especials dels afídids anomenades bacteriocites, en l’abdomen de l’afídid (no en el mateix tub digestiu). Hi ha unes 50 bacteriocites i més de 10.000 Buchnera per cèl·lula; en total vora mig milió de bacteris en cada afídid adult. Els afídids produeixen nous individus per partenogènesi (sense aparellament) i aquests joves exemplars són infectats durant la fase més primerenca de desenvolupament, quan algunes cèl·lules de Buchnera ixen per un orifici de la membrana del bacteriocit i totes soles es desplacen fins l’interior d’un orifici de l’embrió en desenvolupament. L’aplicació de tècniques genètiques moleculars ha revelat que els Buchnera contenen gens que codifiquen els enzims que produeixen aminoàcids essencials, com ara el triptòfan, la leucina, la cisteina i altres, i també algunes vitamines. De fet, en alguns casos, hi ha moltes còpies dels gens dels enzims que limiten la producció dels aminoàcids essencials, en lloc del cas més general d’una sola còpia d’aquests gens, com passa en la major part dels bacteris. D’això se’n diu amplificació de gens i és una adaptació dels Buchnera a fi de produir més quantitat dels nutrients que necessiten els hostes. “Adaptacions” similars es creen per la bioproducció de compostos, quan els enginyers genètics creen bacteris amb múltiples còpies dels gens necessaris per a produir les molècules desitjades, com ara els antibiòtics. Per què els Buchnera experimenten adaptacions per a ajudar un insecte? L’explicació més simple és que la sort d’aquests simbionts és la mateixa que la de l’hoste: si un afídid es reprodueix més, llavors els seus simbionts passaran a més progènie i aquell tipus de bacteri es propagarà. Pel que fa als gens ampliats per a produir aminoàcids, els primers bacteris que van mostrar aquest tret produïen més aminoàcids per als hostes i això permetia als seus hostes créixer i reproduir-se més. Com a resultat, el tret es propagava fins que tots els afídids de l’espècie posseïen simbionts amb aquesta característica. Molts insectes més també tenen simbionts bacterians i els estudis moleculars mostren que aquestes simbiosis són el resultat d’infeccions independents de bacteris de vida lliure. En tot cas, una vegada esdevenen endosimbiòtics, aquests bacteris evolucionen de manera similar, és a dir, hi ha una convergència evolutiva entre els llinatges endosimbiòtics. Un dels canvis més sorprenents que acompanyen la vida simbiòtica és la pèrdua de molts gens. Per exemple, els Buchnera tenen un parentiu molt estret amb l‘Escherichia coli, un organisme ben estudiat als laboratoris com a model, però mentre que el E. coli conté uns 4.000 gens, el genoma dels Buchnera consisteix en un subconjunt de menys de 600 gens idèntics. Nous estudis que apliquen mètodes genòmics indiquen que els simbionts d’insectes han perdut moltes de les seues capacitats biològiques en el curs de la dependència evolutiva dels seus hostes. Una altra observació interessant d’aquests estudis és que simbionts com el Buchnera mostren algunes característiques que són similars a aquells bacteris patògens especialitzats, com ara l’agent causal del tifus, Rickettsia prowalzekii. Tots dos, simbionts i agents patògens sovint posseeixen uns genomes molt petits amb pocs gens, com també altres similituds en les seues seqüències de DNA. Estudis recents revelen més i més sobre la profunda implicació dels simbionts en la biologia i ecologia dels seus hostes invertebrats. Es va fent clar que els microorganismes estan complexament lligats a les vides de molts animals. Encara que ara sabem molt més que abans sobre la biologia d’algunes d’aquestes interaccions, com ara la que hi ha entre els Buchnera i els afídids, moltes simbiosis bacterianes no han estat estudiades en absolut. Avui dia, els estudis de seqüències de DNA i genomes complets condueixen cap a altres associacions simbiòtiques; aquests estudis prometen revelar molt sobre la coevolució i la interdependència d’aquests grups. Nancy A. Moran. Dep. d’Ecologia i Biologia Evolutiva, Universitat d’Arizona. |
© J. Sandström Figura 1: Diuraphis noxia alimentant-se de la seua planta hoste, el blat. Els afídids s’alimenten de la saba floemàtica de les plantes hoste, una dieta pobra en alguns dels nutrients que necessiten els insectes. «Fins a cert punt,
«En l’evolució, normalment, els gens innecessaris són eliminats, i algunes espècies antigues, ancestres dels animals moderns, perderen els gens necessaris per a elaborar molts dels compostos requerits. Gràcies a aquesta història, nosaltres estem sotmesos a dèficits dietètics pel que fa a una llarga sèrie de nutrients» |
