El futur dels cítrics

La citricultura actual està amenaçada pel canvi climàtic. L’increment de les temperatures, junt amb l’aparició d’altres fenòmens climàtics adversos, modifica les condicions ambientals de les regions on s’han desenvolupat les varietats citrícoles actuals. Els efectes perjudicials sobre la fisiologia i producció dels cítrics que tenen aquests factors ambientals adversos, com la sequera o la salinitat del sòl, s’incrementaran a causa de les altes temperatures, la qual cosa posarà en risc la producció del cultiu i, en casos extrems, fins i tot la supervivència de les plantes. L’estudi de les respostes de tolerància dels cítrics al canvi climàtic pot mostrar-nos les claus per a desenvolupar noves varietats de cítrics capaços de resistir les futures condicions ambientals i mantenir la producció.

Paraules clau: altes temperatures, fisiologia vegetal, millora genètica, salinitat, sequera, cítrics.

Introducció

Les plantes són organismes sèssils que han d’adaptar-se a l’entorn sense poder fugir o resguardar-se de les situacions ambientals adverses. Davant de l’entorn canviant, els vegetals activen mecanismes de resposta genètics, bioquímics, fisiològics i morfològics per sobreviure i desenvolupar-se sota condicions subòptimes (Figura 1). No obstant això, aquestes respostes d’adaptació tenen un cost fisiològic i energètic per a les plantes, que, quan formen part de cultius agrícoles, es tradueix en una reducció de la producció. A causa del canvi climàtic global, propiciat, entre altres factors, per l’increment de les emis­sions de gasos d’efecte d’hivernacle, la temperatura mitjana del planeta està augmentant. Nogensmenys, les conseqüències no es limiten a la temperatura, sinó que s’estan produint importants modificacions de totes les condicions climàtiques. Entre alguns d’aquests canvis cal destacar l’increment dels fenòmens meteorològics extrems, que poden resultar molt perjudicials per a l’agricultura, com l’augment en la intensitat i freqüència de les onades de calor, episodis de sequera severa o inundacions derivades de les pluges torrencials (IPCC, 2014).

Figura 1. Principals factors d’estrès abiòtic en el cultiu dels cítrics. A causa del canvi climàtic, la temperatura mitjana del planeta està augmentant. Però les conseqüències per a la citricultura no es limiten a la temperatura. Entre algun d’aquests canvis, cal destacar l’increment dels fenòmens meteorològics extrems, episodis de sequera severa o inundacions derivades de les pluges torrencials. A les regions mediterrànies, a més, l’increment de la temperatura tindrà com a conseqüència un augment de les necessitats d’irrigació, i això, a causa de la major pressió sobre els aqüífers, provocarà que se salinitzen en moltes zones de cultiu. Tots aquests factors tenen conseqüències negatives per al cultiu dels cítrics./ Il·lustració: Vecteezy.com

Els cítrics pertanyen a la subfamília Citroideae, dins de la família Rutaceae. La majoria de les espècies de cítrics cultivades són del gènere Citrus, amb origen en l’antiga Àsia des d’on es van exportar al sud d’Europa i, des d’allí, a la resta del món. El cultiu de cítrics és un dels més importants a escala global; en l’actualitat, es troben extenses plantacions de cítrics a les regions subtropicals d’Amèrica (als dos hemisferis), sud d’Àsia, sud d’Àfrica i Austrà­lia. També hi ha importants extensions de cultiu en les zones amb clima mediterrani, tant a Europa com en altres continents. Espanya és el sisè productor mundial de cítrics per a consum en fresc i el primer exportador mundial de taronges, mandarines i llimes. Des del punt de vista productiu i també comercial, el segell més distintiu de l’oferta citrícola espanyola és la mandarina/clementina, amb un volum que supera cada temporada els dos milions de tones, i que es concentra, fonamentalment, a les províncies de València i Castelló. Durant les últimes campanyes, Espanya va superar la producció de 6,4 milions de tones de fruits cítrics. L’exportació espanyola de cítrics supera els 3,7 milions de tones, de les quals el 68 % corresponen a la Comunitat Valencia­na, la qual cosa posa de manifest que la citricultura representa una de les primeres partides d’ingressos en el capítol general de les exportacions nacionals. Segons les dades recollides en l’Enquesta sobre Superfícies i Rendiments de Cultius (ESYRCE de 2020), Espanya compta amb més de 300.000 hectàrees plantades de cítrics, de les quals més de la meitat corresponen a la Comunitat Valenciana.

En la citricultura actual, els arbres cultivats són, en realitat, la combinació de dos vegetals, una varietat productora que s’empelta sobre un patró, peu o portaempelt, que conforma la part inferior del tronc i el sistema radicular. Un dels principals motius per a utilitzar aquesta tècnica de cultiu és l’existència de varietats de gran valor agronòmic i bona producció (període de producció i grandària, quantitat i qualitat organolèptica del fruit), que, no obstant això, no solen tenir bones qualitats de tolerància a salinitat, sequera, pH alt, inundacions o plagues. La combinació d’un portaempelt amb un sistema radicular molt resistent i una varietat de producció d’elevada qualitat poden oferir garanties de durabilitat de l’arbre i millores en la producció i maneig del cultiu. Aquesta tècnica també permet avançar la producció en uns quants anys.

En general, els cítrics s’adapten bé a diferents climes, però el seu creixement es veu limitat per les baixes temperatures i gelades. A les regions mediterrànies, l’increment de les temperatures provocat pel canvi climàtic produirà una major evapotranspiració, un descens de les precipitacions i, en conseqüència, un augment de les necessitats d’irrigació, en un cultiu que per si mateix ja té una alta demanda de reg. L’increment de la irrigació suposa, per a moltes zones de cultiu, major pressió sobre els aqüífers, que, al seu torn, en provoca la salinització a causa d’una major intrusió d’aigua marina, especialment en les zones costaneres com la conca mediterrània. A més, l’ús prolongat d’aigua salinitzada per al reg produeix una degradació permanent del sòl a causa de la dispersió dels agregats que el componen. En general, a conseqüència del canvi climàtic, la citricultura haurà d’afrontar un augment en la freqüència i intensitat dels períodes de sequera, la salinització i degradació dels sòls de cultiu i l’increment de les temperatures.

Interacció de l’ambient amb el desenvolupament dels cítrics

Entre els factors abiòtics més perjudicials per a la producció citrícola es troben les variacions extremes de temperatura, la sequera, les inundacions o la salinitat de l’aigua de reg i del substrat, tots els quals factors lligats com hem vist amb el canvi climàtic (Figura 2). Les altes temperatures afecten les plantes dels cítrics i provoquen un increment de la transpiració i la fotosíntesi; desestabilitzen les membranes cel·lulars i originen un increment del mal oxidatiu. El rang òptim de temperatura per al cultiu dels cítrics s’estima entre 22-34 ^oC. Temperatures per damunt d’aquest rang provoquen l’abscisió de fruits i/o la reducció de la seua grandària. També es veuen afectats paràmetres de qualitat organolèptica del fruit com el contingut total de sòlids solubles (TSS) i l’acidesa total (TTA), que disminueixen notablement, la qual cosa deprecia el valor comercial de la collita.

No obstant això, mentre la grandària dels fruits sí que es veu perjudicada, el creixement vegetatiu dels cítrics, és a dir, de la planta, no sembla veure’s tan afectat per les altes temperatures, i diferents espècies de cítrics suporten temperatures per damunt dels 40 ^oC sense mostrar efectes fisiològics ni bioquímics perjudi­cials (Pereira et al., 2017; Zandalinas et al., 2016; Zandalinas et al., 2017). Els cítrics disposen de diverses respostes d’aclimatació a les altes temperatures. D’altra banda, el canvi climàtic augmenta la probabilitat d’episodis de fred extrem encara que siguen de curta duració i un descens de les temperatures pronunciat o gelades poden suposar pèrdues en la producció, sobretot si aquests episodis ocorren en el període de floració, en el qual l’arbre és especialment sensible a les baixes temperatures.

Figura 2. Entre els factors abiòtics més perjudicials per a la producció citrícola es troben les variacions extremes de temperatura, la sequera, les inundacions o la salinitat de l’aigua de reg i del substrat, tots els quals factors lligats amb el canvi climàtic. En les imatges, efectes de l’estrès abiòtic en cítrics. D’esquerra a dreta i de dalt a baix: defoliació de l’arbre a causa de la salinitat del substrat; esgrogueïment i plegament de fulles causat per la sequera; abscisió de fulles i fruits a causa de la sequera i les altes temperatures, i esgrogueïment foliar a causa de la inundació prolongada./ Fotos: Damián Balfagón, Vicent Arbona i Aurelio Gómez-Cadenas

Un altre dels fenòmens associats al canvi climàtic, com hem assenyalat, seran els episodis de sequera severa. La falta d’aigua disponible per als cítrics afecta negativament el seu creixement i els processos reproductius. Això deriva, consegüentment, en una menor producció. El dèficit hídric durant el període de formació i creixement del fruit provoca una disminució de la grandària i la qualitat d’aquest i augmenta les pèrdues per abscisió (Romero et al., 2006). Els cítrics responen a aquest estrès mitjançant el tancament estomàtic, per a reduir la transpiració i minimitzar la pèrdua d’aigua. De la mateixa manera, es redueix la captació de CO₂ i, per tant, la fotosíntesi, la qual cosa pot desestabilitzar la cadena de transport d’electrons i causar un augment del mal oxidatiu. Un altre efecte de la falta d’aigua en el substrat és que la pressió osmòtica a la qual es veuen exposades les plantes augmenta i dificulta la capacitat de mantenir el flux hídric cap als teixits. Per a contrarestar això, els cítrics acumulen compostos osmoprotectors com ara sals inorgàniques, l’aminoàcid prolina o carbohidrats com la rafinosa (Gimeno et al., 2009). La reducció de la transpiració i l’acumulació de compostos osmoprotectors són part d’una bateria de diferents estratègies fisiològiques i bioquímiques davant del dèficit hídric. Altres respostes vegetals abasten variacions en l’elasticitat de la paret cel·lular, sobreacumulació de fitohormones o augment de l’activitat antioxidant cel·lular (Balfagón, Zandalinas et al., 2019; Gonçalves et al., 2016). Totes aquestes respostes permeten a la planta superar les condicions adverses però l’esforç fisiològic no és gratuït i, si es perpetua, amb el temps afecta negativament la collita i el creixement de l’arbre.

Les elevades concentracions salines en l’aigua de reg, degudes a la salinització dels aqüífers i pous de reg, afecten els cítrics a diferents nivells. En primer lloc, redueixen la germinació de les llavors i el creixement vegetatiu. A més, provoquen clorosi, necrosi i, finalment, abscisió de les fulles (Gómez-Cadenas et al., 2015) i, per tant, redueixen la superfície total foliar. En segon lloc, altes concentracions de sal en l’aigua de reg o en el sòl provoquen desajustaments nutricionals i acumulació de l’ió Cl^–, tòxic per als cítrics, en les fulles. Finalment, l’estrès salí indueix reducció de l’obertura estomàtica, en part per la senyalització de la fitohormona àcid abscísic (ABA), i el descens de l’activitat fotosintètica (Gómez-Cadenas et al., 2015; López-Climent et al., 2008). L’alteració de la fotosíntesi desajustaria la cadena de transport d’electrons i augmentaria la producció d’espècies reactives de l’oxigen (ROS) (Arbona et al., 2003). A més, a causa de la reducció de la fotosíntesi podria activar-se el procés de fotorespiració en els peroxisomes, i això donaria lloc a la producció de més molècules oxidatives com l’H₂O₂.

Una altra conseqüència palpable del canvi climàtic és l’augment del nombre i duració dels episodis de pluges torrencials. La inundació prolongada del sòl que provoquen aquestes pluges té nombroses conseqüències negatives en els cultius. L’efecte principal és la reducció de la quantitat d’oxigen disponible per a la planta en el substrat, encara que també té altres efectes en la composició química del sòl que afecten la seua interacció amb les plantes (canvis en el potencial redox, canvis en la disponibilitat de nutrients presents o en la microbiota; Sauter, 2013). Entre els efectes de la inundació en els cítrics destaquen la inhibició del creixement i desenvolupament de la planta, l’esgrogueïment i abscisió foliar i la mort de la tija. Aquests símptomes s’expliquen en part per la reducció de la transpiració i fotosíntesi, l’acidificació de l’apoplast i la reducció del potencial hídric (Vincent et al., 2020). Algunes espècies de plantes cultivades (com ara l’arròs, la soja, la tomaca, etc.) han desenvolupat diferents mecanismes d’adaptació davant de la inundació, com el desenvolupament d’arrels aèries, elongació de la tija o la formació d’aerènquima, teixit parenquimàtic vegetal pel qual poden circular gasos. No obstant això, els cítrics no posseeixen cap adaptació específica a l’entollament prolongat i les diferències observades entre varietats i portaempelts s’han atribuït a variacions en la capacitat de mantenir la transpiració i la fotosíntesi (Arbona et al., 2009). En general, els genotips més vigorosos i amb major transpiració han presentat una major capacitat de tolerància a períodes d’inundació prolongats. En el cas dels portaempelts, aquests transfereixen aquesta major tolerància a la varietat empeltada.

L’amenaça de l’increment de temperatures

L’increment previst de les altes temperatures a les regions de cultiu dels cítrics no resulta una amenaça directa per al creixement i desenvolupament de les plantes. No obstant això, sí que és perjudicial per a la formació i desenvolupament del fruit. A més, les conseqüències derivades d’aquest augment de la temperatura poden comprometre la capacitat de les plantes per a tolerar altres factors ambientals canviants. Les majors necessitats hídriques dels cultius, causades per les altes temperatures, deriven en una major vulnerabilitat davant de la sequera; a més, augmenta la quantitat d’aigua de reg necessària per a aconseguir un maneig adequat del cultiu i això, en moltes ocasions, suposa una sobreexplotació dels aqüífers, intrusió d’aigües salines en aquests i, finalment, salinització de la terra de cultiu. Per tant, és molt freqüent que, al costat de l’estrès per altes temperatures, apareguen altres condicions adverses per a la planta derivades d’una deficiència hídrica o de la utilització d’aigües salines per al reg. Nombrosos estudis han demostrat que dos o més estressos que afecten una planta simultàniament produeixen una nova situació d’estrès a la qual la planta respon de manera específica (revisat en Balfagón et al., 2020, i Zandalinas et al., 2018). A vegades la concurrència de múltiples estressos pot tenir un efecte positiu sobre el desenvolupament de les plantes, encara que la majoria d’estudis indica que la combinació d’estressos pot ser molt més nociva per a les plantes que els estressos individuals. En concret, en cítrics s’ha vist que condicions tolerables de sequera o salinitat, aplicades de manera individual, es tornen letals en combinació amb altes temperatures (Balfagón, Zandalinas et al., 2019; Zandalinas et al., 2016). Això suposa un perill per a la citricultura en moltes de les zones del món on actualment és un cultiu principal, ja que són regions en les quals s’espera un augment mitjà de les temperatures i el risc de sequera o salinització és molt alt. A la conca mediterrània, on es pateixen períodes de sequera llargs i la irrigació és clau per al manteniment dels camps, moltes zones pateixen aquests problemes de salinització de les aigües subterrànies, derivada de la sobreexplotació d’aqüífers i la intrusió de l’aigua marina.

«Les conseqüències de l’augment de la temperatura poden comprometre la capacitat de les plantes per a tolerar altres factors ambientals»

Entre les respostes fisiològiques dels cítrics a la sequera es troben el tancament estomàtic i la reducció de la transpiració. D’aquesta manera les plantes aconsegueixen mantenir el seu estatus hídric en reduir la pèrdua d’aigua a l’atmosfera. No obstant això, aquesta resposta és contrària a un dels principals mecanismes de tolerància a les altes temperatures, que consisteix a obrir estomes i incrementar la transpiració per a així refrigerar les fulles. Quan les dues situacions d’estrès es donen al mateix temps, es produeix un vertader desafiament per a la supervivència de la planta. Estudis recents que van analitzar la tolerància dels portaempelts de cítrics a la combinació de sequera i altes temperatures van demostrar que els portaempelts que presenten una major tolerància a aquesta situació d’estrès combinat són els que mantenen altes taxes fotosintètiques i de transpiració, malgrat la poca disponibilitat d’aigua. Així s’aconsegueix una adequada refrigeració foliar que evite el mal derivat de la calor (Zandalinas et al., 2016). A més de la resposta fisiològica davant de la combinació de sequera i altes temperatures, s’han determinat respostes bioquímiques importants, com l’activació del sistema enzimàtic antioxidant que redueix el mal oxidatiu derivat de l’estrès o l’acumulació de proteïnes protectores com les xaperones (Balfagón et al., 2018; Zandalinas et al., 2017).

D’altra banda, la combinació de salinitat i altes temperatures també representa un problema addicional per als cítrics. Un dels principals mecanismes de tolerància dels cítrics davant de la salinitat consisteix a evitar l’absorció radicular de l’ió tòxic Cl^– i la seua translocació a la part aèria. Per a això, els cítrics minimitzen la seua activitat fisiològica reduint l’obertura estomàtica, la transpiració i absorció radicular d’aigua. Aquestes respostes van en contraposició amb les respostes davant de les altes temperatures. En un estudi recent en què es va analitzar la resistència d’un portaempelt amb relativa tolerància a la salinitat, citrange Carrizo, a condicions d’estrès per calor i salinitat, es va observar que prevalien les respostes fisiològiques davant de les altes temperatures. És a dir, es va produir una obertura estomàtica i alta transpiració per a fer front a l’estrès per calor, però això va propiciar una major acumulació foliar de Cl^– i, per tant, major sensibilitat a la salinitat (Balfagón, Zandalinas et al., 2019).

Reptes del futur per a la citricultura

Les condicions ambientals estan en canvi continu i les espècies vegetals s’hi han adaptat sempre. Tanmateix, ens enfrontem a un canvi del model climàtic en el qual els cultius, clàssicament establits en una regió del planeta per les seues condicions ambientals, es poden veure afectats perquè no es donen les condicions òptimes per a les quals es van seleccionar. Aquest és el cas del cultiu de cítrics, que pot patir problemes fisiològics que porten a un minvament de la producció i la qualitat de les collites a causa del canvi climàtic i a la concurrència de factors ambientals d’estrès com les altes temperatures, la sequera, inundacions o la salinització i empobriment dels sòls.

L’estudi de l’efecte de la combinació d’estressos (mantenint les altes temperatures com a factor comú) sobre les plantes ens ha permès conèixer els mecanismes naturals de resistència davant de situacions d’estrès complexes (Balfagón et al., 2020; Suzuki et al., 2014; Zandalinas et al., 2018). En els cítrics, una regulació correcta de l’intercanvi gasós de les plantes que permeta pal·liar els efectes de les altes temperatures, l’acumulació de compostos antioxidants juntament amb la reducció del mal oxidatiu, un adequat balanç hormonal i la sobreexpressió de gens de tolerància clau són respostes primordials per a tolerar períodes de combinació d’altes temperatures amb sequera o elevada salinitat de l’aigua de reg (Balfagón et al., 2018; Balfagón, Zandalinas et al., 2019; Zandalinas et al., 2016).

«És imprescindible desenvolupar noves varietats que mantinguen la producció i qualitat del fruit davant de fenòmens climàtics extrems»

Malgrat els avanços en el coneixement dels mecanismes de tolerància dels cítrics a les condicions d’estrès combinades, falta avaluar altres factors abiòtics i biòtics que podrien ser una amenaça per als cultius durant els pròxims anys, de manera especial sota un ambient més calorós. Algunes d’aquestes situacions d’estrès ja s’han avaluat en altres espècies model i cultius d’interès agronòmic i han mostrat els efectes negatius potencials que podrien tenir sobre la producció citrícola (Balfagón, Sengupta et al., 2019; Pandey et al., 2017).

El coneixement desenvolupat durant els últims anys ha de servir per a generar noves varietats i portaempelts que permeten l’adaptació i sostenibilitat dels cultius de cítrics actuals (Figura 3). Per tant, es fan imprescindibles el desenvolupament de noves varietats que mantinguen la producció i la qualitat del fruit davant de fenòmens climàtics extrems; el desenvolupament de portaempelts més resistents a la calor, la sequera i l’empobriment dels sòls; i l’aplicació de tècniques de cultiu que afavorisquen l’optimització de l’aigua de reg i minimitzen la degradació del sòl de cultiu.