Gust i olfacte: de la supervivència al plaer

The taste and the smell: from survival to pleasure. Throughout our evolutionary history, the range of the edible animal species became bigger. In this process, we count on the incipient culinary and genetical technologies to detoxicate the potential food. We have been guided by the smell and the taste to distinguish the dangerous food from the healthy one.

«Les incomptables espècies vegetals i animals de què derivem els nostres aliments actuals han estat reclutades per a aquest objectiu per un llarg i cruent procés de prova i error que ha quedat imprès en la memòria innata de l’espècie, de manera que qualsevol individu puga discriminar, en primera instància, entre els aliments tòxics i els innocus»

Les incomptables espècies vegetals i animals de què derivem els nostres aliments actuals han estat reclutades per a aquest objectiu per un llarg i cruent procés de prova i error que ha quedat imprès en la memòria innata de l’espècie, de manera que qualsevol individu puga discriminar, en primera instància, entre els aliments tòxics i els innocus. Ens alimentem d’altres éssers vius que en principi no ens estaven destinats i l’èxit evolutiu dels quals ha depès en gran manera del desenvolupament de barreres defensives que els permeteren resistir els atacs de virus, bacteris, fongs o insectes i la depredació per tota mena d’espècies animals, inclosa la humana. Aquestes defenses consisteixen principalment en fortes barreres físiques –lignina, cel·lulosa, altres polímers– i en un riquíssim arsenal de compostos tòxics que de forma conjunta fan molt difícil i arriscada la masticació i la digestió de la majoria dels aliments potencials. Aquestes circumstàncies van haver de donar lloc a limitacions en la varietat del repertori d’aliments disponible en la dieta natural primitiva, i es pot pensar que, com a conseqüència, es van haver de donar restriccions en la quantitat d’aliment disponible i en la capacitat d’alimentació d’un medi donat.

Així, per exemple, més de 2.000 espècies vegetals conegudes poden generar cianur (àcid cianhídric o prússic) a partir de glicòsids cianogenètics. Entre aquestes s’inclouen certs fesols, el sorgo, les llavors i els pinyols de moltes fruites, les ametles amargues i, sobretot, la mandioca, que és l’aliment bàsic de moltes poblacions de regions tropicals. L’alcaloide solanina en la patata, la capsaïcina en el pebrot, els psoralens en el julivert, la piperina en el pebre, les fenilhidrazines en bolets comestibles, el tremetol en llet de vaca que haja consumit certes herbes, o la ciguatoxina que concentren alguns peixos del Carib quan consumeixen certes algues, són altres exemples de components d’aliments habituals que resulten tòxics per a l’ésser humà si es consumeixen en certa dosi.

Hänig, a finals del segle XIX, va estudiar la sensibilitat de la llengua als quatre sabors que llavors es coneixien (dolç, amarg, àcid i salat). Amb els resultats obtinguts va elaborar les representacions quimiotròpiques de la llengua que es mostren en la part esquerra de la figura. La densitat de símbols indica la sensibilitat al sabor. Com pot observar-se, els quatre sabors es detecten en totes les zones sensibles de la llengua. No obstant això, a principis del segle XX van aparèixer uns mapes de la llengua en què es mostraven únicament les zones més sensibles a cada sabor (part dreta de la figura). La impressió que es té observant aquests mapes és que només es detecta el sabor amarg en la part anterior, l’àcid en les laterals, el salat en les laterals anteriors, i el dolç en la part anterior, la qual cosa, com acabem de comentar, és falsa.

L’al·ludit procés pel qual hem anat ampliant el repertori d’espècies aptes per al nostre consum ha tingut un vessant extern i un altre d’intern. El primer ha involucrat la detoxificació d’aliments potencials mitjançant tractaments físics –desnaturalització tèrmica (foc), extracció, etc.– i l’eliminació o disminució del contingut de substàncies tòxiques mitjançant l’alteració genètica durant la domesticació i la millora genètica subsegüent. El vessant intern es representa per la nostra herència cultural, que ens assenyala els aliments aptes per al consum, i una memòria sensorial i instintiva que, a través dels sentits del gust i de l’olfacte, ens alerta de possibles perills. Vegem en què consisteix aquest mecanisme innat.

Els sentits del gust i de l’olfacte s’encarnen en mecanismes fisiològics molt complexos sobre el coneixement dels quals s’han realitzat avenços notables en els últims temps. Els mamífers ingerim sòlids i líquids i inhalem gasos a través de l’estreta frontera nasofaríngia, porta d’entrada per excel·lència de tots els nostres intercanvis materials amb el medi circumdant. Hi disposem d’una sofisticada “central d’alarmes”–una enrevessada bateria de sensors químics– que serveix per a analitzar en l’acte allò que la travessa. Aquest laboratori químic disposa de tres departaments especialitzats: a) l’epiteli gustatiu situat a la boca, que detecta molècules i ions, senyals tèrmics, textura i fins i tot sensacions de dolor; b) l’epiteli olfactiu principal, situat en una recessió posterior de la cavitat nasal, que detecta petites molècules volàtils; i c) l’òrgan vomeronasal, situat en el septum, el paper del qual és la detecció de les feromones, senyals químics que poden desencadenar comportaments agressius o reproductors entre membres de la mateixa espècie.

Els tres centres analítics funcionen en concert per donar-nos una informació integrada sobre les propietats iòniques, calòriques, tàctils, tèrmiques i químiques dels aliments i begudes que ingerim –així com dels gasos que respirem–, la qual cosa ens permet inferir-ne el possible benefici o el risc potencial.

En aquest context és d’obligada referència el llibre La physiologie du Goût (1825), de Brillat-Savarin, qui va dir que “olor i sabor no són més que un sol sentit, el laboratori del qual és la boca i la ximeneia del qual és el nas”. Això vol dir que quan, per exemple, afirmem que una sopa està molt bona estem al·ludint a alguna cosa més que al seu sabor en sentit estricte i que per a arribar a aquesta conclusió hem recorregut a alguna cosa més que al sentit del gust.

La superfície de l’interior de la boca, però, sobretot, la llengua, està recoberta de papil·les gustatives (circumval·lades, foliades i fungiformes). En elles es troben els botons gustatius, agrupacions de 50 a 100 cèl·lules sensorials. Els botons tenen forma de ceba i, en el seu extrem superior, posseeixen una obertura, el porus gustatiu, a través de la qual les molècules sàpides dissoltes en la saliva entren en contacte amb les cèl·lules sensorials. D’elles parteixen les fibres nervioses que formen els nervis del gust. Cada fibra rep els estímuls de diverses cèl·lules, i cada cèl·lula esta innervada per diverses fibres.

No hi ha en espanyol cap paraula apropiada per a designar la sensació global que involucra més d’un sentit i que resumeix una experiència no sols basada en la química sinó també en la física. Hi ha qui ha proposat una falsa suma (gusto + olor = sabor) com equivalent de la solució anglesa a aquest problema (taste + smell = flavour), però aquesta proposta no fa sinó afegir confusió. Menys confusa –encara que inacceptable per horrorosa– és la solució buscada per l’Asociación Española de Normalización y Certificación, que ha adoptat sense més l’anglicisme flavor¹.

«El sentit del gust detecta una enorme gamma d’espècies químiques –ions, molècules orgàniques petites, àcids grassos, carbohidrats, proteïnes i aminoàcids–, però les redueix a un limitat nombre de percepcions distintes, els sabors clàssics: salat, àcid, dolç i amarg, al costat del modernament acceptat umami»

El sentit del gust detecta una enorme gamma d’espècies químiques –ions, molècules orgàniques petites, àcids grassos, carbohidrats, proteïnes i aminoàcids– però les redueix a un limitat nombre de percepcions distintes, els sabors clàssics: salat, àcid, dolç i amarg, al costat del modernament acceptat umami (o com se li vulga anomenar). En termes moleculars, la percepció dels dos primers sabors es redueix a la de les concentracions d’ions de sodi i hidrogen, respectivament, en tant que la dels tres restants es fa mitjançant receptors específics. Un receptor no és més que una proteïna situada a la membrana d’una cèl·lula especialitzada que és capaç d’interaccionar selectivament amb una molècula donada i discriminar-la com ho fa un pany amb una de les claus d’un clauer. De la dificultat d’identificació d’aquests receptors, ens dóna una idea el fet que no s’han començat a desentranyar fins molt recentment (Nelson et al. 2001, 2002).

Les terminacions nervioses involucrades en la percepció del sabor connecten amb les cèl·lules especialitzades –entre 30.000 i 50.000– que estan agrupades en uns pocs milers de botons gustatius, unes estructures en forma de ceba que entapissen unes cavitats anomenades papil·les gustatives. En contra de la creença clàssica, que assignava la percepció dels diversos sabors a distintes parts de la llengua, hi ha botons gustatius que responen a tots els sabors en totes les regions: més concentrats a la superfície superior de la llengua i més escassos al paladar bla o en altres llocs de la mucosa bucal i la faringe. Cada botó gustatiu posseeix cèl·lules sensibles a cada un dels sabors.

El sabor salat és degut al catió sodi. Les cèl·lules gustatives sensibles a aquest ió posseeixen en les seues membranes canals iònics. Quan els cations sodi entren en contacte amb la membrana cel·lular travessen aquests canals, entrant en les cèl·lules gustatives. L’acumulació d’aquests ions en l’interior de les cèl·lules provoca una despolarització de les seues membranes i es genera l’impuls nerviós. Les molècules que provoquen estímuls dolços, quan entren en contacte amb les membranes de cèl·lules gustatives en les microvellositats, s’uneixen amb receptors. Aquests són proteïnes encaixades en la membrana, que interaccionen amb major o menor intensitat amb les molècules “dolces“. Com a resultat d’aquesta interacció s’activa el receptor, la qual cosa desencadena una cascada d’efectes dins de les cèl·lules que, finalment, acaben generant l’impuls nerviós.

El repertori d’estructures moleculars que confereixen el sabor dolç és molt més restringit que el que indueix la sensació d’amarg: com en altres experiències vitals, les circumstàncies felices són molt menys freqüents que les adverses. Els estudis psicofísics de la sensibilitat al sabor amarg indiquen que substàncies extraordinàriament diverses indueixen una mateixa sensació uniforme i repulsiva. Una cèl·lula gustativa amb múltiples receptors per a aquest sabor es comportaria exactament així: seria sensible a les molècules reconegudes per cadascun dels receptors, però seria incapaç de discriminar entre elles perquè enviaria sempre el mateix senyal al cervell.

En contrast amb la monotonia sensitiva del gust –cinc variants, inclosa la nova–, la riquesa de l’experiència olfactiva és enorme. L’ésser humà és capaç de discriminar entre diversos milers d’olors distintes a unes concentracions de les molècules odoríferes inferiors en diversos ordres a les que requereix per a detectar les sàpides. Això implica una multitud de receptors distints, cadascun dels quals ha de ser expressat en una cèl·lula olfactiva distinta perquè es puga aconseguir l’esmentada capacitat discriminatòria.

En congruència amb l’anterior, en el genoma humà es troben entre 50 i 80 gens que potser poden codificar receptors per al sabor amarg, mentre que aquells per als receptors olfactius (no molt distints estructuralment dels gustatius) potser arriben a mil. Addicionalment, estudis genètics han revelat una sola alteració major per a la percepció del dolç en ratolins i diverses per a l’amarg en ratolins i humans, al mateix temps que són freqüents els defectes en la percepció de distintes olors.

Amb la recent identificació dels primers receptors putatius per al glutamat monosòdic i alguns aminoàcids més (Nelson et al. 2002), es pot considerar confirmada la sospita que aquesta sal de l’àcid glutàmic és més que un mer reforçador del sabor, és una substància capaç d’evocar per si mateix un sabor distint dels tradicionalment admesos. En efecte, ja el 1908 el japonès Kikunae Ikeda va trobar que una sopa d’algues devia el seu sabor a un alt contingut d’aquesta molècula, la qual es va començar a produir comercialment a partir de l’alga (avui s’obté per fermentació bacteriana) i de seguida es va convertir en un ingredient estrella de les cuines orientals.

Molts hidrats de carboni són dolços, però no tots. Però hi ha molts compostos químics més que provoquen la mateixa sensació. Entre ells, els edulcorants artificials (aspartam, sacarina o fenilalanina), l’estructura química dels quals no té res en comú amb la de la sacarosa, el sucre comú. Els estudis genètics han mostrat que només hi ha un o dos tipus de receptors dolços. En el cas del sabor amarg, hi ha també una multitud de substàncies amb estructures químiques molt diverses que provoquen aquesta sensació. No obstant això, en aquest cas, els estudis genètics han mostrat l’existència d’una nombrosa família de gens que s’expressen generant receptors amargs. Aquests receptors són proteïnes molt semblants a les del sabor dolç, que també es troben encaixades en les membranes de les cèl·lules sensorials.

L’àcid glutàmic és present com a component natural en multitud d’aliments comuns –des del tomàquet al formatge parmesà– i forma part de les proteïnes que consumim a diari, incloses les del pa, que contenen fins a un 45% del dit aminoàcid. En occident s’ha usat comercialment durant dècades en brous, sopes, verdures congelades o en conserva, mescles d’espècies, salses, carns i plats precuinats. A més es ven en salers per a adobar rostits i s’afig per matisar el sabor del tabac.

El 1968 algú que acabava de menjar en un restaurant xinès va començar a sentir sufocació facial, palpitacions, opressió toràcica, mal de cap, suors i nàusees. Aquest trastorn, que es resol completament a les poques hores, prompte va ser conegut com a “síndrome del restaurant xinès” –atès que sol afectar persones sensibles quan consumeixen menjar oriental– i es va imputar a l’alegria amb què els cuiners xinesos abusen del glutamat monosòdic. Aquest últim extrem no ha pogut ser confirmat en els nombrosíssims i contradictoris estudis que s’han anat realitzant en les últimes dècades i són molts els especialistes que dubten respecte a la veritable causa de la síndrome en qüestió. De totes maneres no hi ha raó per a prohibir el glutamat com a additiu legalment acceptat i basta que, per si de cas, la persona sensible evite aquelles fórmules culinàries en què se n’abusa.

Si examinem la ja esmentada idea de Brillat-Savarin a la llum del que anem sabent sobre els sentits del sabor i l’olfacte, no podem menys que reconèixer l’enorme importància d’allò que ell anomena “la ximeneia”, ja que per ella es percep principalment la rica varietat d’allò que ingerim. La doble percepció olfactiva –la d’allò que s’ingerirà i la d’allò que, una vegada mastegat i deglutit, olem des de la gola– es fon amb la pròpiament gustativa al cervell i genera el component essencial (encara que no únic) de la sensació que aquest òrgan percep com a sabor. Si comparem una sopa de peix blanc a la malaguenya, que a penes ha estat besada pel foc, amb el caldo reduït d’una substanciosa sopa marinera càntabra o basca, estarem comparant la gràcia volàtil dels aldehids d’origen vegetal (cinamaldehid, eugenol, g-terpinè, a-humulè) amb el travat sabor dels compostos sulfurats, que amb el tractament tèrmic augmenten en proporció, mentre que els volàtils es dissipen. Per exemple, diuen que una gota d’hexanal restaura en un guisat la “fugitiva nota verda” de les fruites i les verdures, una cosa no molt distinta al truc d’afegir una culleradeta de puré de puntes crues per restaurar la frescor d’una sopa d’espàrrecs o a la tècnica de l’immortal stew escocès i de la marmite perpetuelle francesa. No totes les aromes són tan innocents o econòmiques, ja que paguem en or la trufa. La seua aroma està dominada per l’androsterona, esteroide volàtil a què moltes persones són insensibles i que ha de percebre’s per l’epiteli vomeronasal.

«Els sentits del gust i de l’olfacte són instruments que contribueixen a modular la gana, en tant que des d’una perspectiva evolutiva, es pot conjecturar que la sensació de plaer alimentari va haver de sorgir de la necessitat de distingir en la variada oferta de la naturalesa els elements òptims i sans dels perjudicials i fins i tot verinosos»

El dilema de l’omnívor humà ha estat el de conciliar l’impuls d’explorar noves sensacions amb la por que li susciten, la de compaginar la neofília amb la neofòbia. Per a l’omnívor, els vegetals que són la base de la seua dieta poden contenir toxines i la seua composició de nutrients pot ser esbiaixada (els aliments d’origen animal no pateixen d’aquests problemes, però són més difícils d’aconseguir). Els sentits del gust i de l’olfacte són instruments que contribueixen a modular la gana, en tant que des d’una perspectiva evolutiva, es pot conjecturar que la sensació de plaer alimentari va haver de sorgir de la necessitat de distingir en la variada oferta de la naturalesa els elements òptims i sans dels perjudicials i fins i tot verinosos. Així, les reaccions al sabor salat i al dolç, instintivament plaents, poden justificar-se respectivament per la necessitat de sodi com a nutrient –la sal comuna és el clorur sòdic– i per la necessitat d’identificar aliments calòrics, incloses les fruites madures. D’altra banda, el rebuig instintiu al sabor amarg i a l’agre pot imputar-se al fet que molts components tòxics dels aliments tenen aquestes característiques. Una justificació semblant pot adduir-se per a la innata classificació de flavores i aromes en agradables o repulsius.

Sobre allò innat o instintiu se superposa allò que s’ha heretat per via cultural i allò que s’ha après per experiència individual. L’espècie humana és única entre les de mamífers omnívors quant a la seua capacitat de revertir les aversions innates. La mera exposició, el condicionament paulovià (associació) i condicionament social (inclòs l’esnobisme) poden aficionar-nos a les sensacions més estranyes. Basta comprovar l’afició d’alguns a irritants nasals o bucals –els vitets i pebreres, el pebre negre, el gengibre, les begudes alcohòliques o el tabac– o als sabors amargs de certes fruites, el tabac, certes begudes alcohòliques, el cafè, el xocolate, els aliments recremats i altres. S’ha aventurat que en aquest aprenentatge estan involucrades tant respostes fisiològiques (endorfines) com psicològiques (domini de la naturalesa). El comportament alimentari adquirit, que introdueix una gran variació individual en les regles generals, ha donat lloc a l’afirmació popular de “sobre gustos no hi ha res escrit”. No obstant això, és evident que sobre gustos hi ha molt escrit i molt per escriure.

1. En català, el Termcat (organisme de coordinació de les activitats terminològiques en llengua catalana) no ha aprovat cap adaptació de flavor, però defineix sabor com “Conjunt de les característiques sapidoaromàtiques dels aliments.” Si no s’especifica una altra cosa, en aquest “Monogràfic” seguim el criteri del Termcat. (Tornar al text)

BIBLIOGRAFÍA
Brillat-Savarin,
J. A., 1825. La physiologie du goût.
Nelson, G. et al., 2001. “Mammalian sweet taste receptors”, Cell
Nelson, G. et al., 2002. “An amino-acid taste receptor”, Nature
Chandrashecar, J. et al., 2000. “T2Rs function as bitter taste receptors”, Cell 100: 703-711. 106: 381-390. 416 :199-202.

© Mètode 2013 - 40. El que mengem - Hivern 2003/04

Catedràtic de Bioquímica i Biologia Molecular a la Universidad Politécnica de Madrid i autor dels llibres La tercera revolución verde (Debate, 1998) i Entre el placer y la necesidad. Claves para una dieta inteligente (col·lecció Drakontos, Editorial Crítica, 2001).