|
Plant sexuality. Plant sexuality is much more complex than we could have imagined The absence of movement prevents individuals of either sex from coming together so their gametes can fuse. Therefore plants have had to resort to different mechanisms, which are sometimes very sophisticated, to succeed in bringing the male and female gametes together, as well as to avoid inbreeding or self-fetilisation. Les plantes no van tenir sexe ni sexualitat, almenys per als botànics, fins a finals del segle XVII. Curiosament l’home sabia des d’antic que les collites es milloraven si la manipulació adequada de les estructures reproductives masculines i femenines propiciava la seua trobada. Així, en l’Antic Egipte, es conreaven amb preferència palmeres datileres femelles –les que produïen els dàtils– que eren oportunament masclejades, una operació que consistia a tallar les inflorescències masculines i batre-les sobre les flors femenines. En la mateixa època, però a Grècia i Turquia, es realitzava un altre procés d’aproximació productiva de sexes, en aquest cas a la figuera, el caprificament, consistent a col·locar enfilalls de cabrafigues, figues silvestres amb flors masculines, entre les branques de les figueres domèstiques, portadores solament de flors femenines. Segurament l’agricultor no va necessitar reflexionar sobre els motius de l’eficàcia de la seua pràctica; sabia que aproximant dos òrgans distints de la mateixa planta augmentava la producció de fruites. Per la seua banda l’assenyat científic, necessitat sempre de lligar tots els caps i, sovint, amb prejuís de tota classe, uns de propis, d’altres del seu temps, es va mostrar poc inclinat a trobar l’explicació més lògica a allò que de manera tan senzilla li mostrava la naturalesa. És cert que al llarg de la història de la botànica apareixen sovint referències a plantes mascles i femelles, però totes estan relacionades amb les propietats exteriors de la planta esmentada: bellesa, vigor, grandària, resistència, color, aroma, etc. Aquesta distinció no tenia res a veure amb els òrgans reproductors, ni amb el reconeixement de l’existència de sexes en el regne vegetal, sinó més aviat amb el que es consideraven característiques de masculinitat o feminitat. Sovint aquestes referències a sexes contraris s’aplicaven a individus d’espècies i fins i tot de gèneres distints, incapaços per tant de reproduir-se entre si. Aquest és el cas de la falaguera mascle –Dryopteris filix-mas (L.) Schott– i la falaguera femella –Athyrium filix-femina (L.) Roth–; i també de l’abròtan o broida –Artemisia abrotanum (L.)– i la camamilla de muntanya o espernallac –Santolina chamecyparissus (L.)–, que en espanyol reben els noms d’abrótano macho i hembra respectivament. La sexualitat era vista com una acció purament animal, que responia a una apetència, a una crida entre els sexes, per això solament podia aparèixer entre organismes amb sensibilitat, i necessitava genitura i òrgans sexuals per a expressar-se. Durant segles els botànics van mantenir aquesta interpretació que naixia de l’acceptació dels plantejaments de la filosofia natural i el galenisme, solament l’observació, com en tantes altres ocasions, els va traure del seu error. En la segona meitat del segle XVII l’ús generalitzat de microscopis i la seua aplicació a l’estudi de les estructures vegetals va permetre a Marcello Malpighi i a Nehemiah Grew publicar sengles tractats d’anatomia vegetal en què van descriure minuciosament tots els òrgans de les plantes, inclosos els reproductors. Rudolf Jacob Camerarius va realitzar experiències amb plantes del seu jardí, com el ricí (Ricinus communis L.), el llúpol (Humulus lupulus L.) o el mercurial (Mercurialis annua L.): va eliminar les flors estaminades abans de l’alliberament del pol·len, va aïllar flors femenines i realitzà pol·linitzacions manuals. En acabar va concloure que sense la participació del pol·len no es produïen fruits; a ell, per tant, s’atribueix el descobriment de la sexualitat vegetal. Va publicar els seus resultats en 1694, però durant més de tres dècades les seues conclusions van ser acaloradament criticades pels botànics que no podien acceptar aquesta proximitat entre animals i plantes. Linné va ser un defensor de la funció sexual d’estams i pistils. Va argumentar amb contundència en la seua defensa i, com és sabut, fonamentà en la sexualitat de les plantes el seu sistema de classificació dels vegetals, no sense un gran esforç interior que va deixar manuscrit cap a 1730: “Vaig deixar de costat les idees preconcebudes, em vaig convertir en escèptic i ho vaig qüestionar tot; solament llavors se’m van obrir els ulls; solament llavors vaig veure la veritat.” Encara van passar cinc anys abans que publicara la seua proposta d’ordenació dels vegetals en 24 classes, 23 dedicades a plantes amb “noces públiques”, les conegudes fanerògames, cadascuna caracteritzada per una combinació concreta de les peces florals, i una, l’última, per a totes les plantes de “noces clandestines”, les criptògames, que en mancar de flors oculten a l’ull de l’observador inexpert les estructures reproductives. Fugint de l’endogàmia Més de tres-cents anys han passat des dels treballs de Camerarius i en aquest temps s’ha aprofundit en el coneixement dels sistemes reproductius de les plantes i s’ha pogut comprovar que són ben complexos. És sabut que l’endogàmia produeix en poques generacions un empobriment de la diversitat genètica de la població, una acumulació de tares i l’homozigosi dels gens que limita la capacitat de reacció dels individus davant de canvis de l’ambient. Per això no és desitjable per a cap organisme i tots proven de fugir-ne desenvolupant mecanismes reproductius més o menys complexos. Una de les accions més efectives per a evitar l’endogàmia va ser la separació de sexes en individus distints. Aquesta estratègia resulta eficaç per als animals, que, en general, són capaços de desplaçar-se i basen les seues relacions sexuals en el moviment dels individus. Els mascles i les femelles es busquen i troben abans que les cèl·lules reproductores, els gàmetes, es fusionen. A finals del segle XIX el naturalista Alfred Russel Wallace va realitzar una de les primeres prediccions basades en la teoria de l’evolució. A Madagascar va observar una orquídia (Angraecum sesquipedale Thou.) que presentava un llarguíssim esperó nectarífer. Va postular que el seu pol·linitzador, que ningú no coneixia, havia de ser una papallona nocturna amb una espiritrompa de, almenys, 25 cm. Dècades després es va trobar a Madagascar una nova subespècie de Xanthopus morgani, esfíngid de distribució indoaustraliana, que efectivament tenia l’espiritrompa esperada. Aquest vincle tan estret entre plantes i insectes és relativament freqüent però pot ser mortal per a ambdós, ja que la desaparició d’un condemna l’altre a la inanició o a l’esterilitat. Les plantes, per la seua banda, són organismes autòtrofs que obtenen l’energia de la llum solar, en conseqüència no necessiten desplaçar-se per a obtenir aliment i, per això, van perdre la mobilitat fa més de 500 milions d’anys. Durant molt de temps van mantenir la reproducció sexual lligada al medi aquàtic, on eren alliberats els gàmetes flagel·lats que nadaven fins trobar-se. Així es conserva encara en algues, molses i líquens, però quan les plantes van conquerir el mitjà terrestre i es van separar definitivament de l’aigua van haver de transformar, entre altres, els òrgans reproductors. Els gàmetes ja no podien alliberar-se lliurement en un ambient cada vegada més sec, sinó que havien de quedar albergats en dues estructures protectores: una de fixa, el primordi seminal, i una altra de mòbil, el pol·len. Una vegada resolta la protecció dels gàmetes les plantes també van intentar la separació de sexes en individus distints i, en una Terra sense animals, solament van poder confiar al vent la unió dels sexes. El pol·len flotava en l’aire a la recerca d’un primordi que en poques ocasions trobava. L’estratègia de la dioècia, separació de sexes en individus distints, no degué reeixir perquè a poc a poc les plantes van anar agrupant les estructures reproductives masculines i femenines. Inicialment en el mateix individu, així es presenten en la majoria de les gimnospermes, i després en la mateixa flor, fins al 80% de les angiospermes, mentre que entre aquestes solament el 4% són dioiques. La flor típica és una estructura reproductiva en què en un reduït espai s’aglutinen nombrosos òrgans, entre altres els formadors de gàmetes masculins i femenins. La conseqüència és que el pol·len queda a pocs mil·límetres del primordi seminal. Per què, llavors, després de tant d’esforç per unir els dos sexes les plantes no confien la pol·linització a la gravetat? Per la mateixa raó per la qual els animals van separar els sexes en individus diferents: per fugir de l’endogàmia. Per evitar l’autofecundació, que hauria compromès la renovació genètica de les espècies, les plantes han desenvolupat distintes estratègies. Unes intenten evitar l’autopol·linització mitjançant el desenvolupament de barreres espacials –hercogàmia– entre els òrgans masculins i femenins de manera que el pol·len propi no puga arribar a l’estigma, són coneguts els exemples del lli (Linum sp.) o les primaveres (Primula sp.) però potser és més fàcil observar aquest fenomen en la disposició dels cons dels pins, a dalt els femenins i a baix els masculins, intentant que el pol·len d’una planta no arribe als seus propis primordis per gravetat. Altres consisteixen en el desenvolupament de barreres temporals –dicogàmia– de manera que la maduració no coincident d’anteres i estigma evita l’autoencreuament. En uns casos els estams maduren abans, com en la majoria d’umbel·líferes i compostes, en altres l’estigma és receptiu abans que el pol·len madure, potser l’exemple més senzill siga la flor de la magnòlia (Magnolia grandiflora L.). Però sovint les plantes sumen a aquests mecanismes d’altres de bioquímics que eviten l’autofecundació en cas d’autopol·linització, són els sistemes d’incompatibilitat. Funcionen amb èxit gràcies a la capacitat de la flor de reconèixer, en l’estigma, el seu propi pol·len. En cas de reconeixement, si la planta és autoincompatible, el gra de pol·len no arriba a germinar o, si ho fa, el tub pol·línic no arriba al primordi seminal i no es produeix l’autofecundació. Lògicament aquest mecanisme és propi de les plantes amb flors (angiospermes), que posseeixen carpels acabats en estigma, les gimnospermes no presenten mecanismes d’incompatibilitat perquè els primordis es disposen despullats. En 1977 Cruden va publicar els resultats del seu extens estudi sobre la relació entre el pol·len i els òvuls que presenten les angiospermes. Va trobar que la xenogàmia estricta exigeix a les plantes la producció de l’ordre del 500.000 grans de pol·len per cada òvul que desenvolupen. Aquesta xifra significa una quantitat mil vegades superior a la producció de pol·len per òvul que presenten les plantes amb autofecundació estricta. Lògicament l’enorme despesa d’energia que suposa la formació de tal quantitat de pol·len ha de ser compensada amb la diversitat genètica que aporta la fecundació encreuada. Sistemes de pol·linització Les primeres gimnospermes van aparèixer a la Terra abans que ho feren els insectes, pràcticament no hi havia animals terrestres i només van poder confiar al vent el transport del pol·len. Totes les gimnospermes són anemòfiles, com ho són també les angiospermes més primitives. El vent és efectivament un agent transportador del pol·len, però el transport és atzarós. La conseqüència és que per a garantir l’èxit de la pol·linització les plantes anemòfiles han de produir grans quantitats de pol·len, s’estima que un sol bedoll produeix uns quants milers de milions de grans de pol·len que donaran lloc a tan sols uns centenars de llavors. Les plantes anemòfiles organitzen les seues flors masculines perquè la incidència del vent sobre el pol·len siga màxima i fins i tot el pol·len es modifica per a mantenir-se més temps suspès en l’aire. Són grans de pol·len esferoïdals o amb flotadors els que hi predominen. També la part receptora de la flor femenina es transforma per a oferir la màxima superfície de captació, a manera de radar o antena s’estén en l’aire per a capturar els grans de pol·len que transporta. Les plantes anemòfiles no desenvolupen flors cridaneres, però realitzen una inversió energètica molt gran, segurament major que la de les flors vistoses, perquè el pol·len és format principalment per proteïnes, molècules orgàniques complexes la fabricació de les quals té un gran cost. A més aquesta inversió sovint és ruïnosa, perquè el gra de pol·len no arriba a l’estigma d’una flor apropiada, cosa que s’esdevé la majoria de les vegades. Buscant l’estalvi i l’eficàcia les plantes van haver de canviar d’estratègia i van trobar en els insectes uns instruments perfectes, es van transformar en entomòfiles. Les plantes amb flors van aparèixer a la Terra quan ja volaven els insectes, fa uns 250 milions d’anys, amb ells han coevolucionat, ja que són els seus principals pol·linitzadors. És cert que certs mamífers (rates penades, musaranyes, ratolins) actuen com a transportadors de pol·len d’algunes famílies concretes com ara proteàcies o mirtàcies. També és cert que els colibrís han establert relacions de pol·linització amb les plantes tropicals. Però aquests casos no deixen de ser excepcionals, els insectes són els pol·linitzadors més freqüents. La flor ofereix una recompensa i l’insecte fa un transport “de porta a porta”. Ben és cert que això els va suposar una modificació important tant de les peces externes de la flor (calze i corol·la), que havien de servir de reclam i guia per als pol·linitzadors, com de les peces internes (estams i pistils), que havien d’adoptar una posició adequada per a l’intercanvi i la recepció del pol·len. A més la planta va haver d’oferir un esquer a l’insecte que unes vegades és una autèntica recompensa pel treball, mentre que altres és només un engany. Les espècies productores de pol·len o nèctar retribueixen el treball amb un producte molt ric en energia, amb el qual l’insecte s’alimenta i pel qual va de flor en flor, dia rere dia. En cada visita s’emporta una quantitat de pol·len que transporta fins a una altra flor. Però hi ha espècies autènticament perverses que es mimetitzen amb formes, colors o aromes i realment enganyen l’insecte. Els insectes hi busquen una cosa que no troben, però igualment queden impregnats de pol·len que transportaran fins a la pròxima flor-engany, la planta a canvi no els dóna absolutament res, només la desil·lusió, si poden patir-la els insectes. Certes orquídies es troben entre les més reputades imitadores, algunes es disfressen de femella d’insecte, el mascle que la sobrevola es llança sobre la flor intentant una còpula que no pot consumar i finalment abandona a la recerca d’una altra oportunitat que, amb freqüència, es presenta en forma d’una altra flor imitadora, on es repetirà l’escena. En altres ocasions la flor és semblant a un mascle que, quan el veu en el seu territori, és atacat amb violència pel mascle verdader, el resultat de la lluita no és un altre que un insecte enganyat que alça de nou el vol emportant-se amb ell el pol·len que serà transportat fins a un altre fals enemic. Però no sols amb les formes s’enganya, a vegades és necessari combinar-la amb colors i olors, algunes asclepiadàcies dels deserts sud-africans produeixen flors grans, de superfície carnosa, lleument coberta de pèl, de color sospitosament carni i del centre de les quals ix una fètida ferum de carn podrida, aquesta combinació de caràcters és prou per a atraure les mosques que s’alimenten de carn en descomposició, les quals no troben el que busquen però sí que exerciran de transportadores de pol·len. La sofisticació de les plantes arriba a extrems insospitats en la seua recerca de pol·linitzadores. Les aràcies no sols poden imitar l’aspecte de la carn podrida, amb ferum inclosa, sinó que a més són capaces de generar calor a l’interior de la inflorescència de manera que l’insecte creu estar entrant a l’interior d’un cadàver en descomposició, una vegada dins només trobarà flors masculines i femenines que contribuirà a pol·linitzar, sense més recompensa que l’engany. Algunes plantes terrestres van tornar al medi aquàtic milions d’anys després d’haver-ho abandonat, va ser com resultat d’un procés de reconquista que s’ha presentat en diversos grups d’angiospermes. No obstant això, han mantingut els sistemes de reproducció sexual desenvolupats pels seus avantpassats. Són plantes amb anteres que alliberen pol·len i amb estigmes que el reben. Només han hagut d’adaptar-ne els mecanismes de pol·linització a un medi poc favorable, no oblidem que la pol·linització va aparèixer com a resposta de l’adaptació de la vida vegetal en el medi terrestre. El pol·len de les plantes aquàtiques no es transporta dispers, com el de les anemòfiles, sinó que queda agregat formant núvols flotants que arriben als estigmes, tant en inflorescències situades a la superfície com en les submergides. Hi ha un cas singular de pol·linització de plantes aquàtiques que si fa no fa recorda la trobada entre animals de sexes contraris. Es presenta en el gènere Vallisneria. Les flors masculines submergides són alliberades abans de l’obertura de les anteres i ascendeixen fins a la superfície. Una vegada dalt, les flors suren i són impulsades pel vent, que incideix sobre els pètals i els estams. Les flors femenines es mantenen unides a la planta i queden just al nivell de la superfície, on formen una petita depressió a l’aigua. Quan la flor masculina cau en la depressió, les anteres transfereixen el pol·len a l’estigma i es produeix la pol·linització. Finalment hi ha casos d’autèntica autopol·linització i autofecundació estricta i obligada, es presenta en les flors cleistògames, les que no arriben a obrir-se una vegada formades però sí que són capaces de formar fruits fèrtils. Aquesta estratègia es presenta en algunes plantes colonitzadores o pròpies de deserts, on les possibilitats de trobar pol·len d’un altre individu són remotes, per l’absència de pol·linitzadores o per la falta d’altres individus de la mateixa espècie. Jaime Güemes. Jardí Botànic de la Universitat de València. |
Parnassius apollo, fotografiat al parc natural del Penyagolosa. Les papallones són grans consumidores de nèctar però la seua contribució a la pol·linització és limitada. Amb les llargues espiritrompes aconsegueixen el nèctar en el fons de les flors tubuloses sense a penes impregnar-se de pol·len, els seus esvelts cossos sovint no freguen les anteres i en les potes tan primes tan sols s’hi adhereixen alguns grans de pol·len.
La grandària de les flors ha anat reduint-se al llarg del procés evolutiu de les plantes, però les flors petites són poc atractives i corren el risc de passar desapercebudes davant dels pol·linitzadors. Per a evitar-ho les flors menudes s’han agrupat en inflorescències que actuen com un cridaner reclam que atrau els insectes, encara que després cada una és pol·linitzada i desenvolupa el fruit de manera independent.
Detall de la flor de l’hibisc (Hibiscus sp.), de la familia de les malvàcies. Les plantes intenten evitar l’autopol·linització mitjançant el desenvolupament de barreres espacials –hercogàmia– entre els òrgans masculins i femenins.
Bombus sp. sobre romaní. Les abelles i borinots són els pol·linitzadors més importants de la flora mediterrània. Els seus cossos pesats, rabassuts i coberts de pèl queden impregnats de pol·len cada vegada que visiten una flor. La recol·lecció, molt activa, es produeix amb freqüència entre flors de la mateixa espècie, cosa que facilita l’intercanvi de pol·len. Els borinots tenen potents peces bucals que els permeten perforar les corol·les de les flors petites en què no poden entrar. Això els converteix en lladres de nèctar, ja que amb aquesta acció il·legítima el borinot no queda cobert de pol·len.
Eruga de geomètrid sobre Santolina chamaecyparissus L. Les erugues menjadores de flors actuen com a pol·linitzadors no especialitzats. Igual com qualsevol insecte que passeja sobre les flors d’una planta, queda impregnada de pol·len que transfereix a altres flors en moure’s per damunt. En aquest cas la planta no ha desenvolupat estructures específiques de recompensa i la pol·linització li suposa una important despesa energètica, ja que l’eruga transporta el pol·len però es menja gran part de les flors pol·linitzades abans que es transformen en fruits.
Cistus laurifolius L. Totes les estepes són plantes alògames, que necessiten la participació de pol·linitzadors per a poder desenvolupar fruits i llavors. Les seues flors no produeixen nèctar però sí grans quantitats de pol·len que atrau nombrosos insectes, principalment escarabats, abelles i borinots, els quals a més d’alimentar-se del pol·len, se n’impregnen en el seu trànsit per la flor i el porten en la següent visita.
Stapelia hirsuta L. Algunes plantes han desenvolupat flors mimètiques amb característiques que recorden la carn en descomposició, fins i tot poden reproduir-ne la ferum o el color. Amb aquest reclam atrauen les mosques, que encara que no poden donar-se el banquet esperat, sí que se n’emporten una càrrega de pol·len que transporten fins a una altra flor.
|
