Per què existeix el sexe?

Còpula de dues sargantanes ibèriques (Podarcis hispanica). Durant la còpula el risc de ser depredat és alt perquè la parella ha de quedar-se unida durant uns quants minuts (en algunes espècies, hores) en què no és fàcil la fugida.
Foto: Enrique Font.

Why does sex exist? Sex is costly and risky: from not finding a mate –and failing to reproduce as a consequence–, to being eaten in the attempt. What is more, sexual reproduction incurs the cost of producing males that are not going to produce eggs. However, sexual reproduction has had undoubted evolutionary success. Many evolutionists think that the advantage of sex must lie in the recombination of paternal and maternal genes in just one individual and the genetic variation in the offspring that this mixture of genes brings about. There are many theorical models about the conditions under which sex is advantageous but we lack a definitive answer to the problem.

Fa uns dies, quan arribàrem al cim del Revolcadores, la muntanya més alta de Múrcia, el meu amic Migue Navarro va observar dues sargantanes –mascle i femella– en còpula entre les clivelles de la calcària, a 2.000 metres sobre el nivell del mar. Les va poder observar detingudament i a curta distància perquè, al contrari del que hauria ocorregut si hagueren estat per separat, no van fugir. Com que estaven unides no van poder fer-ho. Si el meu amic haguera estat un depredador, o simplement una persona cruel, allí hagueren acabat les vides d’aquelles sargantanes. El sexe és costós i té riscos: des de no trobar parella –i consegüentment fracassar en la reproducció–, fins a acabar menjat mentre se’n busca una. Quan un mascle canta, o exhibeix una coloració vistosa, no sols atrau les femelles, també els seus depredadors. Aquests riscos, més o menys importants segons l’espècie i l’hàbitat, serien irrellevants si no existiren alternatives a la reproducció sexual. N’hi ha. Qualsevol agricultor o afeccionat a la jardineria sap que moltes plantes poden reproduir-se separant una petita tija de la resta de l’individu, i plantant-la en un lloc adequat: la tija desenvoluparà un individu independent. Molts éssers vius microscòpics formats per una sola cèl·lula poden reproduir-se asexualment per la mera divisió d’aquesta cèl·lula. Els abellots naixen d’un ou no fecundat post per l’abella reina. Alguns animals formen poblacions on la majoria dels individus –o fins i tot tots els individus– són femelles capaces de produir filles a partir d’ous sense fecundar, filles que tenen aquesta mateixa capacitat. Ocorre, per exemple, en alguns insectes, en molts petits invertebrats aquàtics, però també en uns pocs vertebrats. Com es veu, la reproducció asexual no és rara, encara que la més comuna siga la reproducció sexual.

El cost dels mascles

La ubiqüitat de la reproducció sexual és especialment sorprenent ja que als riscos que he assenyalat cal afegir un desavantatge molt important i molt general. La reproducció sexual incorre en el cost de produir mascles, o almenys –en espècies hermafrodites– òrgans masculins. Pensem en una espècie animal típica, les poblacions de la qual són constituïdes per mascles i femelles en nombre semblant. La producció d’ous requereix que el mascle i la femella copulen. Quan una femella ha estat inseminada i ha col·locat els ous en algun lloc adequat, d’aquests ous naixeran mascles i femelles usualment en nombres iguals o molt semblants. Per descomptat, només les filles seran capaces al seu torn de pondre ous. D’aquests fets, tan simples i comuns, se’n deriva que, a primera vista, la producció de mascles resta capacitat per a la proliferació: ells no ponen ous.

Què passaria si se’n prescindira? Si la femella fóra capaç de produir ous que sense ser fecundats pels mascles es desenvoluparen per a formar filles i aquestes filles tingueren la mateixa capacitat que les seues mares, l’estirp hauria d’augmentar més ràpidament –aproximadament al doble de velocitat– en comparació amb l’estirp necessitada de mascles. Un exemple permet veure més clarament l’argumentació. Suposem que hi ha dues estirps en una mateixa espècie animal. En una de les estirps hi ha mascles i femelles, i reproducció sexual, i en l’altra estirp hi ha femelles que tan sols tenen filles i que tenen aquestes filles sense el concurs del mascle. A aquest últim tipus de femelles se’ls anomena partenogenètiques. Suposem que cada femella és capaç de pondre molts ous abans de morir, però només quatre donen individus que arriben a adults. D’aquests quatre, dos seran mascles i els altres dos seran femelles en l’estirp sexual. Al contrari, els quatre seran femelles en l’estirp asexual. Què passarà? Suposem que l’estirp sexual és constituïda per 25 femelles i 25 mascles, mentre que l’asexual té només 25 femelles. Després d’una generació, l’estirp sexual haurà passat de 50 individus (d’ambdós sexes) a 100 individus, dels quals 50 seran femelles. Després de dues generacions, hi haurà 200 individus, des- prés de tres generacions, 400, i així. En l’estirp asexual, després d’una generació hi haurà 100 individus, però tots seran femelles; després de dues generacions n’hi haurà 400; després de tres generacions se n’aconseguiran 1.600. L’estirp asexual augmenta molt més ràpidament i a poc a poc anirà dominant. Ha estat seleccionada per selecció natural. Sobre l’estirp sexual pesa el que John Maynard Smith ha denominat “el cost dels mascles”.

La reproducció sexual incorre en el cost de produir mascles. La producció d’ous requereix que el mascle i la femella copulen. Quan una femella ha estat inseminada i ha col·locat els ous en algun lloc adequat, d’aquests ous naixeran mascles i femelles usualment en nombres iguals o molt semblants. Per descomptat, només les filles seran capaces al seu torn de pondre ous. D’aquests fets, tan simples i comuns, se’n deriva que, a primera vista, la producció de mascles resta capacitat per a la proliferació: ells no ponen ous.

Falses explicacions?

Alguna cosa deu fallar en l’exemple anterior, perquè la reproducció sexual ha tingut èxit evolutiu. En tot cas, l’exemple ens mostra que la reproducció sexual és intrínsecament costosa –freqüentment, dues vegades més costosa– perquè necessita gastar en mascles. Però llavors, quin és l’avantatge del sexe?

Es podria pensar que tot el joc evolutiu que he esbossat més amunt és impossible simplement perquè és impossible que en una espècie apareguen alternatives a la reproducció sexual. És obvi que la selecció natural només actua si hi ha variació, si hi ha alguna cosa a partir de la qual seleccionar. Aquesta mancança de variants asexuals pot ocórrer en alguna espècie, però no en totes, com proven els exemples de reproducció asexual que he esmentat adés. Les femelles partenogenètiques existeixen en molts grups animals. A més, la intensitat de la selecció a favor de la reproducció asexual compensaria la suposada raresa amb què apareixerien estirps asexuals. L’absència de variació en els mètodes reproductius no pot ser una explicació general.

Molts evolucionistes pensen que l’avantatge del sexe deu residir en la combinació de gens paterns i materns en un únic individu. Aquesta combinació de gens (recombinació genètica) ocasiona variació genètica en la descendència: dos germans produïts per reproducció asexual seran més semblants entre si que dos germans produïts mitjançant reproducció sexual. La raó és que, en poques paraules, en el descendent sexual es combinen la meitat dels gens paterns amb la meitat dels materns, per a així donar un joc complet de gens. Com que la selecció d’aquesta meitat de gens que s’incorporen des de cada progenitor ocorre a l’atzar, dos fills dels mateixos pares tindran jocs de gens parcialment diferents, i presentaran característiques distintes.

La major variabilitat de la descendència sexual pot tenir avantatges per al futur de l’estirp, perquè incrementa la capacitat d’innovació evolutiva i, per tant, d’enfrontar-se a reptes venidors. Però si aquests avantatges s’obtingueren en un futur llunyà, no podrien compensar del cost immediat que suposa la producció de mascles. Bàsicament, la selecció natural opera sobre avantatges individuals i a curt termini. No és que siga necessàriament així, però un altre tipus d’avantatges –a llarg termini o per a la població o l’espècie com un tot– molt difícilment apareixeran per selecció natural. Els avantatges de la reproducció sexual han d’actuar a curt termini, ja que el cost dels mascles opera en cada generació. Si els únics avantatges de la reproducció sexual en les poblacions es veieren a llarg termini, no arribarien mai a realitzar-se, perquè abans l’estirp sexual hauria deixat d’existir per la selecció en contra a curt termini. Cal buscar avantatges immediats. En un nombre de generacions raonablement curt, l’estirp sexual ha de deixar més del doble de descendents que l’asexual per a compensar el cost dels mascles.

Mutació o paràsits?

Revisant la bibliografia, Kondrashov va trobar més de vint models teòrics que tenen com a propòsit mostrar condicions sota les quals hi ha un avantatge a curt termini i prou intens de la reproducció sexual, de manera que es compensaria el cost dels mascles. Les explicacions més acceptades entre els evolucionistes es basen en la característica ja assenyalada que la reproducció sexual genera descendents genèticament diversos. Aquestes explicacions poden agrupar-se en dues classes: 1) avantatges en l’eliminació de mutacions perjudicials; i 2) avantatges en l’adaptació a un ambient ràpidament canviant.

La primera d’aquestes dues classes d’explicacions es basa en el fet que les mutacions perjudicials –i gairebé totes ho són– tendeixen a acumular-se en les estirps asexuals. Aquesta acumulació s’espera si les poblacions tenen pocs individus i per tant els efectes aleatoris (la bona o la mala sort) són importants. Així, els individus amb poques mutacions –els més aptes– podrien perdre’s per un efecte de l’atzar. La pèrdua és pràcticament irreparable en cas de reproducció asexual. Però la reproducció sexual, com que recombina els genotips –el patern i el matern– amb mutacions diferents, produiria descendents amb moltes mutacions perjudicials, i altres amb molt poques. Amb aquests últims es recuperarien descendents molt viables, que serien seleccionats a favor.

Distintes espècies de rotífers del grup Bdelloidea. Aquests petits animals de zooplàncton manquen de mascles i han evolucionat asexualment des de molt antic.

En poblacions grans, en que els efectes aleatoris són menyspreables, el sexe també pot ser avantatjós si les mutacions perjudicials són relativament freqüents i tenen efectes sinèrgics; és a dir, si l’acumulació de dues mutacions té efectes més negatius del que es podria esperar per la suma dels efectes negatius de cada mutació per separat. En aqueix cas, la recombinació dissociaria en alguns dels descendents combinacions de gens perjudicials.

Aquestes argumentacions pressuposen que es produeixen molts descendents, i que basta com a avantatge que alguns d’ells estiguen lliures de la càrrega de mutacions perjudicials, encara que açò empitjore la resta. Aquest supòsit és raonable, perquè en la naturalesa veiem que es produeixen molts descendents, però molt pocs arriben a la maduresa reproductora. A més, molts descendents es perden abans de nàixer, a penes ser concebuts, per culpa de la seua càrrega de mutacions perjudicials.

La segona classe d’explicacions –crides ecològiques– proposen que el sexe accelera l’adaptació respecte a un ambient canviant perquè crea noves combinacions de gens; és a dir, una major variabilitat en la descendència a partir de la qual actuarà la selecció natural i causarà adaptació. De nou, una gran variabilitat en la descendència vol dir que alguns descendents tindran la desgràcia de posseir una mala combinació de gens, però no importa si amb això hi ha altres descendents afortunats. Perquè l’argument siga acceptable ha de suposar-se que l’ambient canvia ràpidament, de forma que els beneficis que reporta la diversitat de la descendència siguen immediats. La idea que hi ha una pressió evolutiva representada per un ambient sempre canviant es coneix com la “hipòtesi de la Reina Roja”, deguda a Leigh Van Valen. Aquest autor va utilitzar una analogia per a il·lustrar la hipòtesi que els éssers vius, per a mantenir la seua eficàcia, han d’estar evolucionant i millorant les seues aptituds contínuament. En A través de l’espill de Lewis Carroll, Alicia observa que al país de La Reina Roja tothom usa un vehicle, però els vehicles s’utilitzen únicament per a aconseguir quedar-se en el mateix lloc, ja que és el món del voltant el que es mou. La metàfora destaca el fet que els éssers vius estan immersos en una cursa evolutiva, en què contínuament necessiten noves adaptacions que els permeten conservar la posició relativa respecte a la resta d’éssers vius. L’ambient d’un organisme és canviant perquè està constituït no sols per factors físics, que canvien lentament en els seus valors mitjans, sinó per altres éssers vius que evolucionen contínuament. Si una espècie presa aconsegueix mantenir-se enfront dels seus depredadors és perquè va evolucionant, amb noves adaptacions, de manera que aconsegueix neutralitzar les innovacions evolutives dels depredadors, i el mateix s’aplica a aquests últims.

Qualsevol ésser viu està voltat d’enemics entre els quals els paràsits ocupen una posició destacada. Entre l’espècie paràsita i l’espècie hoste del paràsit –aquella de la qual viu el paràsit– hi ha una cursa armamentística com l’al·ludida en el paràgraf anterior. En la cursa d’adaptacions entre paràsit i hoste, el paràsit compta amb un avantatge important. Es tracta usualment d’un ésser viu petit i amb un temps de generació molt curt. És a dir, en el temps que la població d’hostes es reprodueix una vegada, els paràsits ho faran moltes vegades. Això és un avantatge en la invasió i infestació de l’hoste, però també és avantatjós a l’hora d’aconseguir noves adaptacions, perquè l’evolució està accelerada. Segons la hipòtesi de La Reina Roja, la reproducció sexual és un mecanisme adaptatiu perquè permet compensar els avantatges del paràsit. La reproducció sexual propicia la diversificació genètica de la descendència, i per tant l’heterogeneïtat en la seua morfologia i la seua fisiologia. A causa d’aquesta heterogeneïtat, en la descendència sexual de l’hoste hi haurà individus amb característiques poc freqüents en la població. En els paràsits els mitjans d’atac evolucionen en funció de les característiques més comunes en els seus hostes. Així, un avantatge de la reproducció sexual enfront de l’asexual consisteix a produir descendents amb trets infreqüents, i per tant amb alta aptitud per a sobreviure enfront de l’atac dels paràsits.

Pluralisme explicatiu

Encara no sabem amb seguretat si el sexe es manté en les poblacions perquè evita l’acumulació de mutacions perjudicials, si es manté perquè permet trobar adaptacions contra els paràsits o si hi ha alguna altra explicació encara desconeguda o poc popular. Les comprovacions empíriques són tremendament difícils perquè és difícil dissenyar experiments que abonen de manera no ambigua una o altra hipòtesi. En aquest camp la teoria ha anat molt per davant de l’experimentació. Fins ara, una guia per al treball teòric ha estat la recerca d’una teoria general, que s’ajustara a les característiques ecològiques i genètiques de la major part dels éssers vius, ja que la major part dels éssers vius presenta reproducció sexual. Però recentment ha sorgit una línia de pensament diferent que proposa que les causes podrien ser múltiples, i que es reforçarien recíprocament, o serien més o menys importants segons l’espècie. Aquesta visió pluralista sobre l’evolució del sexe obliga a fer una treballosa anàlisi en distints grups d’organismes. Per a bé o per a mal, la biologia difícilment escapa de la tremenda diversitat del seu domini d’estudi. En la visió pluralista hi haurà qui trobe el consol de no haver d’elegir entre els paràsits o les mutacions –dos factors diguem que poc elevats– com a causants de l’existència del sexe, un fenomen que tant de prestigi té entre nosaltres.

Manuel Serra. Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva. Universitat de València.
© Mètode 30, Estiu 2001.

 


«El sexe és costós i té riscos: des de no trobar parella –i consegüentment fracassar en la reproducció–, fins a acabar menjat mentre se’n busca una»

 

 

«El sexe accelera l’adaptació respecte a un ambient canviant perquè crea noves combinacions de gens; és a dir, una major variabilitat en la descendència a partir de la qual actuarà la selecció natural i causar adaptació»

 

«Els éssers vius estan immersos en una cursa evolutiva, en què contínuament necessiten noves adaptacions que els permeten conservar la posició relativa respecte a la resta d’éssers vius»

 

© Mètode 2013 - 30. Sexe per a tots - Estiu 2001

Departament d’Ecologia, Universitat de València.