Selecció sexual en els mascles

L’alta producció d’espermatozoides entre els mascles, en comparació amb el nombre relativament baix d’òvuls que produeixen les femelles, fa que aquells puguen tenir un major èxit reproductiu (nombre de descendents) que aquestes.
Foto: José Manuel García-Verdugo.

Aggression between males and selection by the female. Throughout evolution, in many species, males have developed morphological and behavioural characteristics that are important traits in competing with each other. Moreover, the females represent an important selective factor in the evolution of male traits. As it is the females that finally accept a male with certain characteristics, or not, then the males with attractive characteristics will have more descendents.

Concepte tradicional del festeig

La visió tradicional de les activitats de festeig en els animals considerava que aquesta activitat permetia sincronitzar els individus de cada sexe de manera que es poguera dur a terme la reproducció. Segons aquesta idea, els nivells hormonals apropiats en cadascun dels sexes en l’època reproductiva, juntament amb l’acció d’estímuls de divers tipus (visuals, acústics, olfactius, etc.) activen els comportaments de festeig. Les activitats de festeig dels mascles indueixen a una activació de les gònades de les femelles a través de l’acció dels estímuls visuals (i altres) del festeig sobre el sistema nerviós-endocrí de les femelles. I l’actitud de la femella enfront del festeig del mascle podria induir en aquell a un increment en l’activació dels seus processos fisiològics reproductius (en cas que hi haguera conducta d’acceptació per la femella). És a dir, es considerava en la visió tradicional que hi havia una coordinació de les activitats d’ambdós sexes de manera que, cooperativament, s’aconseguira la reproducció, que era d’interès per a ambdós individus i per a l’espècie.

Més modernament, el festeig és considerat com un procés comunicatiu durant el qual cadascun dels sexes pot avaluar les característiques de l’altre individu i segons els resultats “decidir” si l’accepta o no com a parella. Naturalment, “decidir” en aquest context s’interpreta com que l’individu realitza una acció que, en aquest cas, implica acceptar un o un altre individu per a l’aparellament, siguen quins siguen els processos interns implicats interactuant amb els factors externs. Es considera, a més, que, atès que el balanç de costos/beneficis implicats en la reproducció pot ser molt diferent per als individus de cada sexe, se’n pot derivar, i de fet se’n deriva, un conflicte evolutiu entre els sexes.

Els beneficis a llarg termini de la reproducció són diferents per a mascles i femelles

L’alta producció d’espermatozoides per part dels mascles, en comparació amb el nombre relativament baix d’òvuls que produeixen les femelles, els permet assolir major èxit reproductiu (nombre de descendents) que aquestes. Això s’ha comprovat, per exemple, en les mosques de la fruita (Drosophila), on el nombre de cries descendents d’un mascle s’incrementa progressivament amb el nombre de parelles que obté aquest mascle, mentre que, per al cas de les femelles, aquest nombre està limitat per la quantitat d’òvuls que puga produir, independentment del nombre de mascles amb què s’aparellen. Això és vàlid fins i tot en el cas de femelles que poden produir molts òvuls, com és el cas dels peixos (si un mascle pot fecundar un cert nombre de freses de femelles, el seu èxit reproductiu serà molt major que el de cadascuna de les femelles).

Com que en un moment determinat del cicle reproductiu pot haver-hi un nombre limitat de femelles receptives i com que molts mascles intenten aparellar-se, els mascles competiran per l’accés a les femelles. I aquest fenomen es veu accentuat a causa de la selectivitat de les femelles.

Els trets dels mascles com a resultat de la selecció intrasexual

Els mascles de moltes espècies han desenvolupat al llarg de l’evolució característiques morfològiques i de comportament que són trets importants en la competició entre ells. Per exemple, apèndixs molt desenvolupats com ara banyes, aletes, cues, o coloracions cridaneres de la pell, plomatge, etc. són característics en diversos taxons animals. Però, a més, els mascles adopten positures o mantenen comportaments que realcen aquests trets i que es coneixen amb el nom d’exhibicions. Un cas molt típic és el desplegament d’aletes en els peixos, compressió del cos en llangardaixos, o l’exhibició del plomatge acolorit o l’emissió de cant en distintes espècies d’ocells.

S’ha comprovat que aquests trets tenen influència en el desenvolupament i resultat de les baralles entre mascles. Així, la grandària corporal relativa entre els contendents condiciona molt el resultat de la baralla, però també la grandària relativa de les banyes, el cap, etc., i és l’animal que té un major grau de desenvolupament d’algun d’aquests trets el que té major probabilitat de guanyar en l’enfrontament. En el cas de llangardaixos, per exemple, una major grandària corporal proporciona un avantatge en un enfrontament agressiu; d’altra banda, aquest tret està correlacionat amb la grandària del cap i una testa major implica una major força de la mossegada, la qual cosa pot condicionar el resultat de la baralla atès que en una lluita intensa els mascles intercanvien mossegades en diverses parts del cos.

Es diu llavors que les asimetries (diferències en els trets) entre els contendents condicionen el resultat de la lluita. No obstant això, no solament hi ha asimetries morfològiques, també hi ha asimetries en altres factors com el grau de motivació de cada animal. Així, per exemple, animals que porten més temps sense parella poden estar més motivats per a lluitar per accedir a un exemplar de l’altre sexe. Un altre tipus d’asimetria està relacionada amb l’experiència de l’animal: aquells que hagen passat per un nombre més gran d’encontres agressius poden tenir avantatge en una següent baralla, sobretot si prèviament han estat també vencedors (és el que es coneix amb el nom d’“efecte de guanyar”), un fenomen que, per exemple, s’ha descrit en alguns peixos. La residència prèvia d’un dels animals a la zona de l’enfrontament s’ha mostrat també que és un factor determinant en el resultat d’una baralla. És l’animal resident el que sol guanyar (fenomen descrit en peixos, amfibis, rèptils, ocells i mamífers), encara que aquest efecte pot interactuar amb el de les altres possibles asimetries amb resultats variables. En el cas de llangardaixos, per exemple, la asimetria en la temperatura corporal dels contendents pot determinar el resultat de la baralla: és l’animal amb major temperatura el que pot resultar vencedor, fins i tot si és de menor talla corporal.

Les dades provinents d’observacions en el medi natural, junt amb les obtingudes d’experiments de laboratori que mostren l’efecte de tots aquests factors, han permès que s’arriben a establir models que reflecteixen les característiques generals que semblen regular els enfrontaments entre mascles. Una de les teories més acceptades en l’actualitat, coneguda com l’avaluació seqüencial del contendent, exposa que és la transferència d’informació entre els competidors abans i durant l’enfrontament, la que determina el desenvolupament i resultat de la baralla. Així, un animal que obté informació visual, auditiva, química, etc. d’una major capacitat de l’altre contendent, renuncia a continuar l’enfrontament. Açò permet optimar el balanç entre costos i beneficis de l’enfrontament per a cadascun dels contendents i, per tant, ajuda a comprendre el com i per què es desenvolupen les bregues entre animals des del punt de vista dels seus propis “interessos” i no des del punt de vista del benefici per a l’espècie, com s’entenia prèviament.

Com que guanyar en un enfrontament amb un altre competidor implica beneficis quant a l’accés a recursos alimentaris, de refugi enfront de predadors, o d’obtenció de parella, els mascles que desenvolupen característiques que els beneficien en els dits enfrontaments podran tenir una major probabilitat de supervivència i reproducció. Si els trets que milloren l’habilitat competitiva tenen un component heretable, poden seleccionar-se al llarg del procés evolutiu.

Els trets dels mascles poden ser resultat de la selecció per part de les femelles

Els trets morfològics i de comportament dels mascles influeixen també en la seua acceptació o no com a parella per part de les femelles. Així, per exemple, en la majoria de vertebrats que s’ha investigat, els mascles de major grandària i colorit són més atractius per a les femelles. En el cas de l’ocell vídua, les femelles prefereixen emparellar-se amb mascles que tenen les cues més llargues. En el gall de les Artemises, els mascles que ocupen posicions centrals en àrees comunals d’exhibició, i que tenen altes taxes d’emissió de sons i, en general, de festeig, són els que acaparen el nombre més gran d’aparellaments.

Per tant, s’ha pensat que les femelles podrien ser un factor selectiu important en l’evolució dels trets dels mascles. Si són les femelles les que finalment accepten o no un mascle de determinades característiques, aquells que desenvoluparen característiques atractives tindrien un nombre més gran de descendents i, per consegüent, podrien condicionar l’evolució dels dits trets.

Com a ampliació d’aquesta idea, recentment s’ha analitzat l’efecte de la simetria en distintes característiques morfològiques, com en el cas de les banyes en alguns ungulats, els extrems parells de les cues d’oronetes, etc. Segons alguns experts, la simetria podria reflectir el grau d’estabilitat durant el desenvolupament dels processos de transcripció genètica. Distints experiments han demostrat que, en efecte, les femelles de moltes espècies animals elegeixen amb major probabilitat aquells mascles que mostren trets simètrics. Si el grau de simetria reflecteix la qualitat genètica dels individus, en elegir mascles simètrics les femelles estarien seleccionant, indirectament, els components genètics relacionats amb la dita qualitat, que podrien així ser heretats per les cries. D’aquesta forma, a més, les femelles –sobretot les més selectives– podrien estar: a) condicionant l’evolució dels caràcters, en aquest cas simètrics, dels mascles; i b) incrementant la seua pròpia eficàcia biològica perquè així podran tenir fills amb trets més atractius i, per tant, amb major èxit reproductor.

La competició intrasexual no acaba amb l’obtenció de parella

Encara que podria pensar-se que, una vegada realitzat l’aparellament, cessa la competició entre mascles, no és així. Com que les femelles de diverses espècies accepten aparellaments amb diversos mascles, l’esperma de cadascun pot fecundar només part dels òvuls d’aquelles i, per tant, l’èxit reproductiu d’un mascle en particular es pot veure minvat.

En alguns grups animals, com en diverses espècies d’insectes, s’han comprovat adaptacions morfològiques i de comportament en els mascles que semblen contribuir a eliminar o reduir la possibilitat de fecundació de l’esperma d’altres individus. Així, per exemple, en els odonats (libèl·lules), l’últim mascle a copular amb la femella és el que té més probabilitat de fecundar-ne els òvuls, perquè l’esperma precedent d’altres mascles és eliminat del tracte de la femella o bé és desplaçat cap a llocs del seu òrgan reproductor allunyats de la zona on es troben els òvuls. En el cas dels primats s’ha associat la grandària relativa dels testicles (i, per tant, la seua capacitat de produir esperma) amb el sistema d’aparellament, i s’ha comprovat que els mascles de les espècies que tenen comportament sexual promiscu (tant mascles com femelles s’aparionen amb diversos individus de l’altre sexe) tenen testicles més grans. El raonament subjacent és que si l’esperma procedent de diversos mascles pot estar al mateix temps en el tracte reproductiu de la femella, el fet de produir un major volum d’ejaculació pot significar un avantatge per a accedir amb major probabilitat a la fecundació de l’òvul.

Aquest conjunt de dades és la base per a una nova branca dins dels estudis etològics que coneixem amb el nom general de competició espermàtica, una parcel·la molt activa de la investigació actual en aquest camp.

Com a conclusió

Tots dos fenòmens, el d’elecció de parella i la competició intrasexual, poden haver actuat de manera conjunta en l’evolució, de tal forma que les característiques desenvolupades com a resultat de la pressió selectiva sobre la competició intrasexual també poden ser afavorides gràcies a l’elecció de parella.

Les característiques de cadascun dels sexes s’interpreten ara des del punt de vista tant de les seues funcions a curt i a llarg termini com de les pressions evolutives que han estat els seus causants. Per tant, les activitats de competició entre mascles i el festeig s’entenen ara d’una manera que complementa la visió tradicional amb una perspectiva a més llarg termini, tant en l’àmbit de les causes com de les funcions evolutives.

Miguel Molina Borja. Departament de Biologia Animal. Universidad de La Laguna (Tenerife).
© Mètode 30, Estiu 2001.

 

Fases en una seqüència de lluita entre mascles del llangardaix Gallotia stehlini (Gran Canària).
Fotos: Miguel Molina

Mascle (dalt) i femella (davall) del llangardaix tizón de El Hierro (Gallotia caesaris). En aquests llangardaixos, com en moltes espècies animals, els mascles són més grans que les femelles i posseeixen coloracions més cridaneres.
Fotos: Miguel Molina. 

Els mascles d’algunes espècies han desenvolupat al llarg de l’evolució característiques morfològiques que són importants en la competició entre ells, com les cornamentes dels cérvols.

© Mètode 2013 - 30. Sexe per a tots - Estiu 2001

Departament de Biologia Animal. Universidad de La Laguna (Tenerife).