L’arbre de la vida: d’ufanós a marcit?

The tree of life: once vigorous, now withered? The tree of life metaphore has a long tradition. Before Darwin’s intellectual contribution the biological diversity was best represented by the great chain of being. Since Darwin the tree has represented both biological diversity and phylogeny. The botanical metaphore has been useful until molecules have substituted anatomy as the main tool in building phylogenies. After all the tree may not represent the evolutionary history of organisms accurately.

L’ordenació de la diversitat del món biològic abans de Darwin

La dèria per posar nom a les coses i ordenar-les és ancestral. Al Gènesi bíblic tots els animals són presentats per Déu a l’home “per veure quin nom els donaria”. I posar nom significa dominar. Les classificacions d’objectes emprant diagrames arborescents –una representació usada per naturalistes des del xviii– s’assemblen a un arbre genealògic però, en realitat, són jerarquies inclusives –és a dir, cada nivell inferior només pertany a un dels nivells superiors– sense escala temporal.

Tanmateix, una cosa és classificar els éssers i una altra ordenar-los dins la natura, veure quin lloc ocupen dins de la creació. Per aquesta finalitat altres arranjaments tingueren una presència molt persistent en la història de les idees. Així, la scala naturae o “gran cadena de l’ésser” és una concepció del món, amb arrels en la filosofia grega i vigent fins al segle xix, que ens revela un univers compost per un infinit nombre de baules ordenades jeràrquicament des d’allò més simple, gairebé ranejant a la inexistència, a través de “tot allò possible”, pujant cap a l’ens perfectissimum i diferint cadascuna de la seua immediata superior i inferior per la mínima diferència possible. En De nova logica Ramon Llull explica com hom pot pujar pels graons d’aquesta escala que condueix a la casa que s’ha bastit la saviesa, és a dir, el reialme celestial (fig. 1). El propagador més conegut de la “gran cadena de l’ésser” fou Charles Bonnet, que en Contemplation de la Nature (1764) presentà una llarga llista d’organismes que degeneren cap a entitats inanimades o s’eleven cap a l’home. Un cas emblemàtic de separació entre ordenació natural i sistema de classificació fou Carl Linné, que acceptava una scala naturae com un ordre jeràrquic natural però el seu sistema de classificació seguia, més aviat, un model clàssic de subordinació lògica de conceptes o “arbre de Porfiri”.

El primer autor a qui podem atribuir un intent de comprensió evolutiva de la natura, Jean Baptiste Lamarck, també amarà el seu pensament de la tradició de la “cadena de l’ésser” i proposà, en Philosophie Zoologique (1809), un procés evolutiu consistent a escalar la cadena. Però no trobà la metàfora de l’escala plenament satisfactòria: al seu llibre hi ha un diagrama arborescent de l’origen dels animals. El mateix neguit portà Georges Cuvier a proposar una classificació dels animals en quatre embranchements

L’arbre de Darwin i la seua ràpida difusió

La teoria de l’evolució de Charles Darwin incorporà l’arbre com a representació tant del patró de classificació com de la filogènia. En el seu primer llibre de notes (1837) Darwin esquematitzà la divergència de les espècies amb unes línies tremoloses que es van bifurcant, referint-se a aquesta imatge com el “corall” de la vida. En el mateix quadern apareix un altre esquema traçat amb línies contínues (fig. 2). Tanmateix, l’explicació de per què tota la diversitat de la vida es pot representar amb un arbre, el “principi de divergència” darwinià, començà a cristal·litzar el 1854. Des d’aleshores la “relació” entre els éssers vius ja no tornaria a ser mai més la mateixa. L’única figura que Darwin incorporà a L’origen de les espècies (1859) és precisament un diagrama arborescent que representa la divergència dels organismes vivents generació rere generació (fig. 3). És un autèntic arbre familiar on l’eix vertical indica el temps geològic i l’horitzontal la diversitat morfològica. Podem llegir al capítol IV: “Així com els branquillons originen per creixença branquillons nous, i aquests, si són vigorosos, es ramifiquen i dominen en totes direccions moltes branques més febles, així també, crec, s’ha esdevingut per generació amb el gran Arbre de la Vida, que omple amb les seves branques mortes i esqueixades la crosta de la terra, i en cobreix la superfície amb les seves ramificacions tan belles i sempre esponeroses.”

Una de les grans idees que conté L’origen… és aquesta metàfora botànica que tan familiar ens resulta ara. Darwin va donar a l’arbre de la vida, a més, un caràcter únic: per a la vida terrestre només hi ha un arbre i qualsevol parell d’espècies actual té un avantpassat comú. Totes les branques, doncs, procedeixen d’un tronc comú. Per bé que al diagrama del llibre Darwin no representa aquest origen únic per a totes les espècies, fou força explícit al text: “[…] tots els éssers orgànics que mai han viscut en aquest món han descendit d’alguna forma primordial, en la qual la vida fou insuflada per primera vegada.”

És un fet ben conegut que Darwin precipità el pla de publicació de les seues idees perquè el naturalista Alfred Russel Wallace havia arribat, de forma independent, a les mateixes conclusions. Però el paral·lelisme aplega fins i tot a la metàfora de l’arbre de la vida. En 1855, tres anys abans d’enviar a Darwin el resum del treball que provocà la seua comunicació conjunta a la Linnean Society, va publicar un article on parla de “la ramificació de les línies d’afinitat, tan intricades com les branques d’un roure o el sistema vascular del cos humà”.

La innovació de Darwin consistí a proposar que la selecció natural és l’explicació de com l’evolució ha produït la diversitat de formes que habiten el planeta. L’arbre de la vida és el “patró resultant” i la selecció natural el “procés explicatiu”. Però a més, un altre fet remarcable és que proposà la metàfora de l’arbre de la vida com una representació simplificada d’una realitat: la base objectiva per a la taxonomia. És a dir, la genealogia representada a l’arbre era “el lligam ocult que els naturalistes, han estat cercant inconscientment” en contraposició a “cap pla desconegut de creació”. En sentit ample, una teoria de l’evolució biològica és, per tant, una explicació de totes les relacions aparents entre els organismes ubicats en una classificació sistemàtica, que les converteix així en relacions reals basades en un procés de descendència comuna.

Un dels grans difusors de les idees de Darwin fou Ernst Haeckel, que el 1862 va publicar el seu primer treball, on abraça sense embuts les seues tesis. Es tracta d’una monografia on apareix el primer del que seria una llarguíssima sèrie d’arbres filogenètics publicats en la seua extensa obra: la genealogia dels radiolaris. Haeckel fou, sens dubte, el gran divulgador de la iconografia botànica com a representació preferida de l’evolució. Fou col·locant cadascun dels organismes sobre els branquillons d’uns arbres majestuosos, amb escorça colossal i branques ben retorçades. Stephen J. Gould ha criticat amb agudesa la idea de progrés que transmeten aquestes representacions haeckelianes amb organismes més simples en la base i pujant cap amunt, cap a les branques més altes, organismes més complexos, acabant amb els primats i l’home ubicat en el branquilló de l’extrem superior (fig. 4).

L’arbre com a metàfora de la descendència de les espècies va arribar a la Universitat de València de la mà de Peregrí Casanova i Ciurana, un anatomista de la facultat de Medicina que a la seua obra La biología general (1877) va introduir les idees, entre altres evolucionistes, de Haeckel. L’única figura que conté el seu llibre és l’esquema ramificat de l’origen dels animals (fig. 5). Casanova fou un gran divulgador del pensament evolucionista i el seu mestratge culminà en l’homenatge dels estudiants a Darwin en el seu centenari, que es va celebrar al Paranimf de la Universitat de València el 1909.

Les molècules com a documents històrics i la fusió de branques

El 1965 Emile Zuckerkandl i Linus Pauling cridaren l’atenció sobre el fet que “les filogènies moleculars més racionals, universals i informatives seran construïdes a partir de molècules” com les proteïnes o els àcids nucleics, perquè en aquestes “hi ha més història preservada que en qualsevol altre nivell d’integració biològica”. Una altra proposta cabdal fou la seua hipòtesi de “rellotge evolutiu molecular”, és a dir, que hi ha una proporcionalitat entre el temps transcorregut des de l’ancestre comú de dues seqüències i el nombre de canvis acumulats. Un dels beneficis evidents de les filogènies moleculars és que se superava la limitació imposada per aquelles basades en la morfologia: s’obria la possibilitat d’incorporar al mateix esquema no sols éssers anatòmicament tan dispars com els animals o les plantes sinó també tots els microorganismes. Si damunt hom escollia una molècula de distribució general la comparació es podria estendre a tota la biosfera coneguda. Als anys 70 Carl Woese va triar un àcid nucleic present en el ribosoma (rRNA), factoria omnipresent de les proteïnes. Una de les conclusions més cridaneres de les primeres filogènies de Woese fou el descobriment d’un tercer agrupament d’organismes, a banda dels eucariotes –és a dir, organismes compostos per cèl·lules amb nucli: animals, plantes, fongs i protistes– i dels eubacteris, que rebé el nom d’arqueobacteris (fig. 6). L’arbre filogenètic universal fa realitat la conjectura de Darwin sobre l’origen comú de tots els éssers vivents, atès que en els darrers trenta anys tots i cadascun dels organismes coneguts o descoberts s’han pogut ubicar en un lloc o altre de l’arbre, sense excepció.

Lynn Margulis ha investigat l’origen bacterià d’algunes estructures internes de la cèl·lula eucariòtica. Les dades bioquímiques i genètiques han deixat plenament demostrat que mitocondris i cloroplasts són les restes d’antics bacteris que un dia entraren a formar part d’un consorci genètic juntament amb altres cèl·lules. Les filogènies basades en seqüències ho corroboraren immediatament: calia acceptar que tot el bagatge gènetic d’una cèl·lula eucariòtica no l’ha obtingut només per transmissió vertical, generació rere generació. Amb el fenomen evolutiu de la simbiogènesi l’aparença de l’arbre de la vida havia de canviar, si més no, en un aspecte. Si es vol representar el curs dels esdeveniments històrics, la vertadera història de les cèl·lules, s’han de dibuixar branques que, partint del reialme bacterià, van a parar al domini eucariòtic i es fusionen amb altres branques. L’origen simbiòtic dels orgànuls no és, però, una idea nova. Tot i que la tenacitat i dedicació de Margulis des dels anys 70 ha estat la força principal de l’acceptació d’unes idees inicialment considerades quasi herètiques, fa cent anys ja hi havia qui cultivava aquestes idees. La fusió de branques dins l’arbre universal va ser representada per Konstantine S. Merezkovski a principis del xx (fig. 7).

Les darreres sorpreses, de moment…

El consens al voltant de la filogènia universal s’ha afeblit darrerament i s’ha suggerit dues causes fonamentals: de primer, un dubte metodològic perquè les anàlisis de les filogènies universals han revelat possibles artefactes que poden originar ramificacions incorrectes. Això es relaciona amb la dificultat de resoldre filogènies amb branques molt llargues, ço és, que inclouen organismes amb ancestres antiquíssims. Segonament, el fet que gens diferents puguen donar filogènies diferents per als mateixos organismes, entre altres raons, perquè alguns d’aquests gens no provenen per herència vertical –supòsit principal de l’arbre genealògic darwinista– sinó per transferència horitzontal. Diverses línies de recerca han mostrat que els genomes són més aviat mosaics, amb gens que deriven no ja d’organismes veïns dins l’arbre sinó d’ancestres d’altres dominis.

Potser la metàfora del l’arbre, bella i simple, ja no és la forma més adient de representar la convulsa història de la vida. Abans de Darwin, la dèria de la sistemàtica era revelar el pla del Creador. Darwin trobà en la genealogia el fonament de la classificació. Aleshores la divergència de les espècies es podia representar acuradament per un arbre, partint d’un tronc comú i ramificant-se de forma continuada, sense reticulacions ni fusions de branques. La simbiogènesi obligà després a incloure l’anastomosi dins l’arbre de la vida. La qüestió central d’ara és com podrem fer coherents les diverses narracions que ens subministren els gens –de vegades contradictòries, com els passa als historiadors que s’han de basar en cròniques periodístiques– amb la història única i irrepetible dels organismes que els contenen. Podria ser que l’arbre de la vida presentés més aviat una xarxa de branques interconnectades en la base i s’assemblés més a un mangle que a un roure…

1. Aquest text és un resum del discurs de recepció com a membre numerari de la Secció de Ciències Biològiques de l’Institut d’Estudis Catalans, llegit a Barcelona el 13 de novembre de 2000: “Tan bell i sempre esponerós. Realitat i metàfora de l’arbre de la vida”. –vertebrats, articulats, mol·luscs i radiats– que representaven un acte de creació divina separat i no es podien ordenar com una escala. Cuvier trencà la cadena dels éssers en quatre trossos preparant el terreny per al concepte de divergència de les espècies.

Juli Peretó i Magraner. Departament de Bioquímica i Biologia Molecular de la Universitat de València.
© Mètode 28, Hivern 2000/01.

 

© Mètode
Figura 1: En De nova logica Ramon Llull explica com es pot pujar pels graons d’aquesta escala que condueix a la casa que s’ha bastit la saviesa, és a dir, el reialme celestial. 

«Darwin va donar a
l’arbre de la vida, a més, un caràcter únic: per a la vida terrestre només hi ha un arbre i qualsevol parell d’espècies actual té un avantpassat comú. Totes les branques, doncs, procedeixen d’un tronc comú»

 

 


© Mètode
Cèlebre retrat fotogràfic de Charles Darwin, fet uns anys abans de la publicació de On the Origin of Species.


© Mètode
Figura 2, els primers esquemes arborescents de Darwin (1837), unes línies tremoloses que es van bifurcant.


© Mètode
Figura 3: La divergència de les espècies segons Darwin (1859).

«Podria ser que l’arbre de la vida presentés més aviat una xarxa de branques interconnectades en la base i s’assemblés més a un mangle que a un roure…»

 

 


© Mètode
Figura 4: Haeckel fou, sens dubte, el gran divulgador de la iconografia botànica com a representació preferida de l’evolució. Fou col·locant cadascun dels organismes sobre els branquillons d’uns arbres majestuosos, amb escorça colossal i branques ben retorçades. (1874).


© Mètode
Figura 5: Peregrí Casanova i Ciurana a la seua obra La biología general (1877) va introduir les idees, entre altres evolucionistes, de Haeckel. L’ú­nica figura que conté el seu llibre és l’esquema ra­mi­ficat de l’origen dels animals.


© Mètode
Figura 6: Arbre filogenètic universal basat en el rRNA.

 


© Mètode
Figura 7: L’arbre universal de Merezkovski (ca. 1910). 

«Diverses línies de recerca han mostrat que els genomes
són més aviat mosaics,
amb gens que deriven
no ja d’organismes veïns dins l’arbre sinó
d’ancestres d’altres dominis»

© Mètode 2013 - 28. Evolució - Hivern 2000/01

Departament de Bioquímica i Biologia Molecular (Universitat de València).

Institut de Biologia Integrativa de Sistemes (I²SysBio). Universitat de València-CSIC.