Moltes flors, papallones i ocells, entre altres organismes, i alguns paisatges i obres humanes, des de pintures fins a edificis (i moltes persones, d’un sexe o l’altre), són bells i així els reconeixem. Qui o què és responsable d’aquesta bellesa que admirem? Els creients poden atribuir-la al seu déu («… si heu fet les coses a mos ulls tan belles, si heu fet mos ulls i mos sentits per elles…», deia el poeta Joan Maragall). Els biòlegs podem afirmar que és el resultat de l’evolució i que té objectius clars: els colors magnífics de les flors (els que veiem i els que no, com l’ultraviolat) són atractius per als insectes i altres organismes pol·linitzadors. La bellesa entendridora de les cries de molts mamífers, que va més enllà de l’espècie concreta (la nostra aprecia la bellesa dels cadells i altres animals infants i joves), és reconeguda pels pares i els incita a tenir cura dels fills.
El rol d’altres formes o de sons bells pot estar molt lluny de la sensació que ens produeixen; costa de creure que els refilets encisadors de molts ocells no siguin altra cosa que una afirmació territorial, dirigida normalment als altres mascles de la mateixa espècie en una versió sonora d’«Aquest és el meu territori! No gosis acostar-t’hi!». El mateix Darwin reconeixia que moltes lliurees «belles» d’animals de grups diferents eren destinades a atreure el sexe oposat, normalment el femení.
Veurem, en aquest sentit, quin és l’objectiu de les lliurees magnífiques d’uns mol·luscs marins nus, que no tenen conquilla, però presenten uns colors espectaculars en el seu mantell i en les excrescències d’aquest; són bells des del punt de vista estètic, i basen aquesta bellesa en fenòmens biològics i ecològics ben interessants.
Uns mol·luscs bells
Hi ha diversos grups de mol·luscs, un dels grans tipus d’animals invertebrats. Un d’aquests és el dels gasteròpodes, que inclou els cargols marins, d’aigua dolça i terrestres. De manera molt simplificada i sense entrar en la taxonomia detallada –que, d’altra banda, està canviant contínuament des que és possible estudiar el genoma d’aquests i altres organismes–, hi ha tres grans grups de gasteròpodes: els pulmonats, gairebé tots terrestres (són els cargols vulgars dels nostres camps), els prosobranquis i els opistobranquis, tots marins. Els nudibranquis i els sacoglossos són gasteròpodes marins que es troben dins del grup dels opistobranquis (tenen la brànquia dirigida cap al darrere) i, dins d’aquests, es diferencien dels tectibranquis en el fet que no tenen conquilla o la tenen molt reduïda (alguns sacoglossos) i que la seva brànquia és normalment de neoformació. Així doncs, els nudibranquis són llimacs marins, però no s’assemblen gens als terrestres, de colors apagats i uniformes.
Una de les característiques més sobresortints dels nudibranquis i de molts sacoglossos, que mesuren des de mil·límetres a pocs centímetres, són les seves coloracions adaptatives. Moltes espècies posseeixen colors vistosos, estridents i virolats, que destaquen del substrat sobre el qual viuen (que sol ser el fons del mar: en la seva gran majoria són animals bentònics) i que suggereixen la seva utilització com a lliurees d’advertiment o defensives, talment com passa a terra amb molts insectes i vertebrats.
Per contra, unes altres espècies de nudibranquis tenen l’aspecte i el comportament poc cridaners: són críptics, amb coloracions disruptives (que trenquen el perfil de l’animal i el fan irrecognoscible visualment) o amb el mateix color que el substrat (que sol ser el seu aliment, algues o invertebrats colonials), cosa que facilita el seu camuflatge en l’entorn natural. Altres coloracions, finalment, semblen estar «repetides» en espècies emparentades o no, la qual cosa suggereix besllums de mimetisme.
Si hom vol un símil bèl·lic, fins fa menys d’un parell de segles els soldats lluïen uniformes de colors vius, per advertir de la seva perillositat, destacar-se de l’entorn i diferenciar-se dels soldats enemics; podríem dir que aquests uniformes eren advertidors. Els soldats dels exèrcits actuals solen portar vestimenta de camuflatge, ja sigui de colors bigarrats però amb taques de disposició aleatòria (que desdibuixen el perfil en un entorn de bosc o matolls) o de colors uniformes (blanc per confondre’s amb la neu, groc per no ser vistos fàcilment en un desert sorrenc, etc.). El mateix és d’aplicació a armes, vehicles, edificis, etc. Es tracta de passar desapercebuts, i la nostra espècie no ha inventat res que abans la natura no hagués assajat.
Tornant als nudibranquis i sacoglossos, cal interpretar aquesta utilització d’argúcies visuals (que tenen el seu complement en enganys químics, físics, de comportament, etc.) en un context ecològic, en relació amb l’entorn en què viuen aquests animals, i en un context evolutiu: com s’ha arribat fins a la situació actual i quin és el seu origen (Ros, 2008).
Hom passarà breument revista al que avui se sap de les coloracions defensives (i de la seva base, química o d’altre tipus) d’aquests mol·luscs. Part del que segueix té l’origen en la meva tesi doctoral de fa mig segle (Ros, 1973), tot i que des de llavors la investigació de variats aspectes de la biologia, la química i l’ecologia d’aquests mol·luscs ha estat sens dubte un dels camps més actius de la indagació científica, en la natura i en els laboratoris de tot el món i especialment d’Espanya, on ara hom pot comptar els especialistes a dotzenes.
En la meva tesi, a més de dades sòlides sobre l’ecologia dels opistobranquis, hi havia un capítol que tractava especialment de les morfologies i coloracions adaptatives, posava al dia el que llavors se sabia dels fonaments estructurals i de comportament d’aquestes defenses visuals i hi afegia observacions pròpies, així com hipòtesis sobre les seves coloracions, que caldria substanciar. Per sort, en aquesta tasca no estaria sol, i altres investigadors, alguns d’ells deixebles meus, haurien d’ocupar-se també de fer-ho en els anys següents.
L’argumentació, relativament simple, ja havia estat comprovada en nombroses espècies d’animals, sobretot insectes (papallones, escarabats i vespes, principalment), encara que en molt pocs mol·luscs. Les coloracions i formes críptiques són exemples magnífics d’adaptació i coevolució que modelen similituds inversemblants. No semblen necessitar cap altre esperó que la selecció natural i indiquen una dependència estricta d’aquests animals del substrat o l’aliment. Però les coloracions advertidores o aposemàtiques, i l’engany associat, exigeixen una base defensiva suficient, química o física. Cal que els nudibranquis aposemàtics tinguin les seves armes, així com les vespes tenen el seu fibló, però a principis dels anys setanta el coneixement d’aquestes «armes» es reduïa als cnidocists (orgànuls amb substàncies tòxiques) dels eolidacis –uns nudibranquis que mengen cnidaris (com els coralls o les meduses) als quals «roben» les seves armes urticants–, a secrecions àcides o repugnants d’alguns grups testacis (amb conquilla) i a la tinta dels aplisiacis (les llebres de mar). Actualment, sabem que les «armes» de què es valen aquests gasteròpodes per defensar-se van des d’espícules calcàries fins a substàncies químiques d’origen divers.
Les defenses químiques dels opistobranquis
Els mol·luscs opistobranquis, entre els quals trobem els nudibranquis i els sacoglossos, són, potser més que cap altre grup d’organismes marins, acumuladors i fabricadors d’una àmplia panòplia de substàncies que empren per a finalitats molt diverses, especialment la defensa. Obtenen del seu aliment —des d’algues fins a tunicats, passant per una gran varietat de grups d’invertebrats sèssils–, metabòlits que destoxifiquen, segresten i reutilitzen, o bé modifiquen per fer-los més eficients o, encara, que biosintetitzen de novo. Només quan va existir aquesta capacitat d’usar metabòlits secundaris adquirits o propis, es va produir la reducció i desaparició de la conquilla en aquests mol·luscs, i amb aquesta pèrdua, l’aparició de les vistoses lliurees que els caracteritzen.
La defensa química ha estat, així, la força motriu de l’evolució del grup (Cimino i Ghiselin, 2009), la radiació evolutiva del qual es pot resumir com l’explotació d’una gamma cada vegada més gran de preses ben protegides químicament i, per tant, poc utilitzades per altres depredadors. La carrera armamentista entre els mol·luscs testacis típics i els seus depredadors, de base física (conquilles cada vegada més robustes, i queles de crustacis, dents de peixos més potents per trencar-les, etc.), s’ha convertit en els nudibranquis i sacoglossos en una cursa armamentista de base química, i les diferents etapes d’aquesta van paral·leles a la reducció i desaparició de la conquilla i a l’evolució i aparició d’espècies que presenten altres característiques adaptatives interessants.
Els nudibranquis són llimacs marins, però no s’assemblen gens als terrestres, de colors apagats i uniformes. En la imatge: A) Felimida purpurea / Miquel Pontes / OPK Opistobranquis
Cal reconèixer que la cerca de substàncies naturals amb propietats antibacterianes, antivíriques, antitumorals, etc., destinades a finalitats mèdiques, cosmètiques, alimentàries o altres, ha representat un gran impuls per a aquestes investigacions químiques, però el terreny estava adobat. Sense pretendre altra cosa que citar per sobre alguns aspectes per tal de destacar el que m’interessa especialment, heus aquí un resum ràpid: l’especificitat alimentària d’aquests animals és elevada, tant en l’àmbit del grup (per exemple, els doridacis mengen sobretot esponges i briozous, els eolidacis mengen sobretot cnidaris, etc.) com en l’àmbit de l’espècie (i sovint cada espècie d’opistobranqui s’alimenta d’una única espècie de presa). S’han identificat diferents regions del cos productores de metabòlits defensius, i les més notables són les que es troben al mantell –anomenades formacions dèrmiques del mantell (MDF, per les sigles en anglès)–, que serien el «fibló» de les espècies amb coloració aposemàtica esmentades i que justificarien les coloracions vistoses a què es feia referència més amunt.
Encara que només s’han estudiat des del punt de vista químic menys del 10 % de les aproximadament 6.000espècies d’opistobranquis descrites, hom pot esmentar algunes generalitats. Els compostos naturals més abundants trobats en aquests mol·luscs són els terpenoides, i entre aquests, els sesquiterpenoides i els diterpenoides, insolubles en aigua i de funció principalment defensiva. L’origen metabòlic d’aquestes substàncies té tres rutes principals, per separat o combinades: la de l’acetat, la del propionat i la del mevalonat. De fet, l’elevada diversitat química de les molècules és paral·lela a la diversitat biològica dels opistobranquis i les seves espècies presa, fins al punt que en molts casos existeix una correspondència perfecta entre una espècie presa
–alga, esponja, briozou, etc.–, una espècie depredadora –opistobranqui– i un metabòlit secundari específic. Es comprèn, per tant, l’interès ecològic d’aquesta correspondència, que permet, a partir del coneixement químic precís, establir la relació depredador-presa.
Caràcter universal dels cercles sinaposemàtics
Les coloracions advertidores permeten mimetismes com el veritable o batesià, en el qual dues o més espècies s’assemblen en llurs colors, tot i que no totes tenen sistemes de defensa. Les no defensades (el terme tècnic és gorreres) i innòcues sobreviuen a costa de les defensades, perquè els depredadors creuen que ho estan. Altres espècies, totes elles defensades, exploten un «uniforme advertidor» similar; així, cada espècie, protegida pel sistema defensiu que sigui, es beneficia del missatge que emeten totes elles, que formen part d’un cercle sinaposemàtic (grup d’espècies diferents que comparteixen un mateix patró aposemàtic). Aquest és un mimetisme fals o müllerià. Els mimetes müllerians poden ser molt nombrosos, a diferència dels batesians, perquè en aquests, com que no estan tots defensats, els depredadors poden advertir l’engany. Fritz Müller i Henry W. Bates, entre altres naturalistes del segle XIX, descriviren aquests sistemes d’imitació entre espècies, bàsicament en papallones, i hom ha donat el seu nom a aquests fenòmens.
Els «uniformes» aposemàtics compartits o imitats poden semblar molt diversos, i els colors, molt variats, però si hom recorda que la llum s’extingeix ràpidament en la columna d’aigua, fins i tot en ambients soms, els patrons de coloració que veuen els depredadors queden reduïts al contrast entre colors foscos i colors clars, que són els que funcionen també en ambients ombrívols a terra o amb depredadors sense visió dels colors. Aquesta era una aportació que podia fer jo quan, en immersió, observava els nudibranquis en el seu ambient, sota aigua. No cal dir que les fotografies i els dibuixos espaterrants dels nudibranquis que il·lustren els articles s’han fet amb llum artificial, i així els seus colors es mostren magnífics.
Quant als cercles sinaposemàtics, el coneixement faunístic relativament bo que s’ha aconseguit en els últims anys d’algunes regions litorals del món, com ara el Carib, l’Índic, el Pacífic occidental i l’oriental, a més del Mediterrani, ha demostrat la universalitat de les semblances extremes entre espècies afins que comparteixen una mateixa lliurea d’advertiment i sistemes defensius així mateix equivalents. A vegades el nombre d’espècies que utilitzen el mateix «uniforme» és molt elevat: una dotzena o més, la qual cosa indica l’efectivitat d’un tal sistema d’advertiment. Al mateix temps, això ha obligat a revisar la taxonomia del grup i, en molts casos, s’han descobert espècies noves camuflades sota una lliurea genèrica.
La parasimbiosi en els sacoglossos
Els sacoglossos o ascoglossos, un altre grup d’opistobranquis, retenen durant setmanes els cloroplasts de les algues que mengen, i aquests orgànuls són funcionals, és a dir, faciliten fotosintats al mol·lusc. Tots aquests opistobranquis, juntament amb altres mol·luscs, aprofiten les substàncies defensives que produeixen les seves preses per defensar-se dels seus enemics. Són uns cleptòmans perfectes.
També ho són els eolidacis i dendronotacis, uns altres nudibranquis que posseeixen cerates, excrescències amb forma de dit i molt acolorides que surten del dors del seu cos limaciforme (de llimac). Es tracta de nudibranquis que conserven els cnidocists dels cnidaris que mengen i els empren com un sistema de defensa propi. Aquestes càpsules urticants són presents en gairebé tots els cnidaris i es disparen quan entren en contacte amb algun cos estrany; llavors descarreguen un fibló, un dard amb espines, i un verí que pot ferir i dissuadir el possible depredador, o inclús pot arribar a matar-lo. Tothom coneix les meduses, que sovint ens fan la guitza en causar-nos laceracions quan ens banyem a mar. Alguns eolidacis que mengen meduses són tan perillosos com aquestes.
Quan mengen cnidaris, els eolidacis i dendronotacis deuen embolcallar els cnidocists amb alguna substància (no se sap si mucus o una molècula anestesiant) que fa que aquests no es disparin. Aquestes «armes robades» passen al tub digestiu del mol·lusc i s’incorporen a la punta dels cerates, preparades per ser usades pel nudibranqui depredador, en un exemple d’aprofitament de defenses alienes. Algunes espècies no només conserven durant un temps els cnidocists dels cnidaris, sinó també les algues unicel·lulars que viuen com a simbionts en algunes espècies de cnidaris.
Però tornant als sacoglossos, algunes espècies tenen mecanismes semblants al que acabem d’explicar en el cas dels nudibranquis. Gairebé tots els sacoglossos s’alimenten dels sucs cel·lulars d’algues marines i absorbeixen immediatament part del material vegetal, però en el cas dels sacoglossos nus, els cloroplasts de l’alga són retinguts, no són digerits i romanen actius durant setmanes i fins i tot mesos en les cèl·lules de la glàndula digestiva. Sovint el mol·lusc hostatja tants cloroplasts que té el seu color, normalment verd, però de vegades vermell. A més, hi ha així mateix pigments propis. Se’ls ha qualificat de mol·luscs criptogàmics, i s’ha parlat de parasimbiosi o de simbiosi de cloroplasts en referència a aquesta associació, que implica importants adaptacions dels animals, com les morfològiques del mantell i dels cerates, o de comportament. Cleptoplàstia és també un terme comú per referir-se a aquest fenomen. Però si bé és cert que hi ha adaptació, no és tan clar que hi hagi simbiosi, per allò que es dirà més endavant.
La simbiosi és un fenomen fascinant; és la relació que estableixen dues espècies, molt diferents des del punt de vista filètic, quan s’associen en un consorci íntim, fisiològic, per obtenir un benefici mutu. L’organisme mixt resultant té característiques noves (fent bona l’afirmació que el total és superior a la suma de les parts) que li permeten ocupar un nínxol ecològic diferent del dels consorts i tenir èxit en condicions ambientals rigoroses. En són bons exemples els coralls (madrèpores més algues unicel·lulars) al mar i els líquens (fongs més algues unicel·lulars o cianobacteris) a terra.
S’ha demostrat –mitjançant experiments o marcant amb traçadors radioactius (14C) el carboni que els cloroplasts incorporen– que els fotosintats, els sucres i altres molècules orgàniques senzilles que produeixen els cloroplasts segrestats en els sacoglossos, són aprofitats pels mol·luscs.
De les aproximadament 6.000 espècies d’opistobranquis descrites, només s’han estudiat des del punt de vista químic menys del 10 %. En la imatge de l’esquerra, Charcotia. A la dreta, Tritonia sp. / Guillem Molina-Vacas / Projecte Challenge de la Universitat de Barcelona
Elysia timida és una espècie dels sacoglossos endèmica del Mediterrani que s’alimenta d’una alga verda unicel·lular de mida relativament gran, Acetabularia acetabulum (Marín i Ros, 1992a). Aquesta planta forma gespes denses en fons litorals soms i ben il·luminats, en els quals E. timida assoleix abundàncies de vegades notables; l’alga comença el seu cicle biològic a l’octubre, a partir de gener el tal·lus de la planta es va calcificant i al juny ja gairebé no queden algues toves que els sacoglossos puguin perforar amb la ràdula i succionar-ne el contingut. La població del mol·lusc apareix en forma de juvenils a l’octubre, té un màxim al desembre i els animals perduren fins al juliol, però en nombre més reduït perquè només poden utilitzar com a aliment els cloroplasts retinguts (Marín i Ros, 1992b).
Els primers mesos de l’any, quan l’alga és encara accessible, el desenvolupament del mol·lusc és directe perquè els ous d’aquesta època tenen més vitel i es desclouen sense donar larves, cosa que sí que passa la resta de l’any, quan hi ha menys algues i han d’aprofitar els fotosintats emmagatzemats (els cal passar una fase lecitotròfica). Aquesta seria una de les «utilitats» de la simbiosi. Altres serien l’obtenció de mucus relativament barat (es tracta de llimacs marins, que, com els terrestres, es desplacen lliscant sobre una capa de moc) i, sobretot, l’allargament del període vital dels animals, que acabaria abans si haguessin de fiar-se només de les algues accessibles (toves) que trobessin (Marín i Ros, 2004).
Hi ha una relació, en aquest parell d’espècies i en d’altres, entre la dificultat per obtenir aliment (per la calcificació o la seva estacionalitat) i la intensitat de la parasimbiosi: com més difícil és alimentar-se, més important és aquesta (més temps dura la retenció, més modificat està l’animal per acollir els cloroplasts, etc.). La dificultat per trobar aliment ha d’haver estat, doncs, el motor evolutiu d’aquest fenomen.
Hom pot especular sobre els beneficis d’aquesta «simbiosi de cloroplasts» per al mol·lusc i l’alga, però l’aprofitament dels cloroplasts que fan els sacoglossos no és equivalent a la simbiosi entre animals i algues unicel·lulars. En aquesta darrera, els dos socis de la simbiosi en surten beneficiats, però en la relació sacoglossos-cloroplasts aquests darrers no en treuen cap benefici biològic: són orgànuls i no es poden reproduir. Però sí que en pot sortir beneficiada l’alga, que és consumida en una menor proporció (la que el metabolisme dels cloroplasts captius representa en les necessitats energètiques del mol·lusc).
Hi ha encara moltes incògnites no resoltes en aquesta associació, però alguns aspectes poden fer variar la visió neodarwinista de l’evolució. Com que l’adquisició de cloroplasts sencers significa també l’entrada dins del mol·lusc del genoma d’aquests orgànuls, tenim aquí un procés evolutiu que no es produeix per mutacions puntuals i selecció de les variants més adaptades, sinó per l’adquisició de genomes sencers, cosa que ha passat segurament en tots els casos de simbiosi veritable. És un cas d’evolució per acreció, que donarà noves espècies talment com nosaltres produïm nous aparells amb la suma i la connexió d’estris més simples. Avui ja no es veu forassenyada la hipòtesi (de Whittaker i Margulis) de l’origen simbiòtic de la cèl·lula eucariota a partir de la simbiosi de diferents cèl·lules procariotes, entre aquestes les que es convertirien en els cloroplasts de les plantes. Hom diria que els sacoglossos van tornar a provar el procés i els ha anat prou bé.
Paral·lelisme entre evolució química i morfològica
Els sacoglossos també obtenen molècules orgàniques de les algues, que conserven i usen amb les mateixes finalitats dissuasives (repugnants o tòxiques) que fan servir aquestes, o bé les utilitzen per fabricar molècules encara més eficaces contra els depredadors, o fabriquen altres substàncies de novo. Això mateix fan altres grups de nudibranquis i tectibranquis. Existeixen, segons s’ha demostrat, tres vies d’adquisició dels compostos químics que seran d’utilitat per al mol·lusc: la bioacumulació de molècules existents en l’espècie aliment, la biotransformació d’aquestes molècules d’origen dietari, per fer-les més efectives, i la biosíntesi de molècules noves. Aquestes capacitats es presenten al llarg de l’evolució morfològica, de manera que el pas de formes testàcies a formes nues, limaciformes o amb àmplies faldes del mantell o cerates, té un paral·lelisme en l’evolució química, tant pel que fa als mètodes d’obtenció dels metabòlits secundaris com pel que fa a la seva complexitat i eficàcia biològica.
La identificació de la multiforme i interessant base química del caràcter desagradable o tòxic dels opistobranquis per als seus depredadors, en la qual treballen des de fa molts anys diversos grups d’investigació, així com la descripció de cercles sinaposemàtics en els nudibranquis de pràcticament totes les faunes mundials ben estudiades, han demostrat de forma incontrovertible aquestes meravelles d’uns mol·luscs magnífics i bells. També ho han fet els tests toxicològics en el laboratori i, molt especialment, les proves de palatabilitat amb animals vius o models d’aquests, tant en el laboratori com en el camp, per esmentar només els àmbits més destacats en relació amb les coloracions adaptatives.
A més, cal dir que algunes de les substàncies químiques que els nudibranquis empren com a armes defensives o ofensives, o amb altres finalitats, s’han demostrat també útils per a la nostra espècie. Així, des de substituts del pebre culinari a substàncies afrodisíaques o d’interès mèdic (anticoagulants, cardioestimulants, cardiorrelaxants, analgèsiques, ansiolítiques, antitumorals, etc.), molts dels metabòlits secundaris dels nudibranquis i dels sacoglossos s’estan usant per fer la nostra vida més còmoda, més llarga o més plasent. La bellesa dels nudibranquis contradiu aquell refrany que afirma que «de la bellesa, ni se’n menja ni se’n beu».
Referències
Cimino, G., & Ghiselin, M. T. (2009). Chemical defense and the evolution of opisthobranch gastropods. Proceedings of the California Academy of Sciences, 60(10), 175–422.
Marín, A., & Ros, J. D. (1992a). Dynamics of a peculiar plant-herbivore relationship: The photosynthetic sacoglossan Elysia timida and the chlorophycean Acetabularia acetabulum. Marine Biology, 112, 677–782.
Marín, A., & Ros, J. D. (1992b). Ultrastructural and ecological aspects of the development of chloroplast retention in the sacoglossan Elysia timida. Journal of Molluscan Studies, 59, 95–104.
Marín, A., & Ros, J. D. (2004). Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications. Scientia Marina, 68(1), 227–241. https://doi.org/10.3989/scimar.2004.68s1227
Ros, J. D. (1973). Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) del litoral ibérico. Estudio faunístico y ecológico. [Tesi doctoral]. Universitat de Barcelona.
Ros, J. D. (2008). To be or not to be (seen); that is the question. Crypsis, aposematism and mimicry in an ecological and evolutionary context. En F. Valladares, A. Camacho, A. Elosegi, C. Gracia, M. Estrada, J. C. Senar, & J. M. Gili (Eds.), Unity in diversity. Reflections on ecology after the legacy of Ramon Margalef (p. 291–313). Fundación BBVA–Rubes.
NOTA: Algunes de les idees exposades en aquest article es poden trobar desenvolupades en el volum La saviesa combinada. Reflexions sobre ecologia i altres ciències (Universitat de Barcelona, 2016), que resumeix la recerca de l’autor.
