Ernst Haeckel, un geni darwinista apassionat

La gestació d’un morfòleg evolucionista

Ernst Haeckel (1834-1919) va néixer en una família culturalment elevada que li va permetre introduir-se en els clàssics alemanys com Schiller i Goethe i més endavant també en les obres de científics naturalistes com Humboldt, Schleiden i Darwin. Aquestes lectures influenciaren Haeckel amb la passió romàntica de la natura i la poesia i alhora la passió per la ciència. Va cursar estudis de medicina a Würzburg (1852-1854), on va entrar en contacte amb eminències com Albert von Kölliker (anatomia humana) i Rudolf Virchow (anatomia patològica). Es va doctorar en Medicina (1857) a Berlín, però el jove Haeckel conclou que l’anatomia comparada, i no la clínica, és la seva vocació. Les seves primeres expedicions al mar del Nord per estudiar organismes marins com estrelles i eriçons de mar (equinoderms) i meduses (cnidaris) guiades per Johannes Müller, un famós fisiòleg i zoòleg de la universitat de Berlín, van influir en aquesta vocació. El suïcidi de Müller va causar una gran depressió a Haeckel, superada quan Carl Gegenbaur, deixeble de Müller i professor d’anatomia a Jena, li va oferir el seu suport per continuar les investigacions. Finalment, Haeckel se centra en els radiolaris, uns organismes marins unicel·lulars que segreguen esquelets de sílice, dels quals va ser capaç de descriure més de cent noves especies. El seu gran treball, Die Radiolaren, es va publicar el 1862 i el va situar com un expert investigador. Aquest treball va ser pioner en els estudis corològics (biogeogràfics en nomenclatura actual) i, sobretot, a intentar ordenar les espècies en un sistema natural basant-se en el concepte d’homologia. Poc després, Darwin escriu a Haeckel: «[aquests volums] han estat els treballs més magnífics que mai he vist i estic orgullós de tenir una còpia de l’autor» (Burkhardt et al., 2001, p. 61).

El 1861, en una segona lectura de L’origen de les espècies de Darwin, Haeckel queda «atrapat», segons diu en una carta a Anna Sethe, la seva enamorada (Richards, 2008, p. 68, n. 35) per la teoria darwinista i decideix que intentaria comprovar-la empíricament. Des d’aleshores, Haeckel es dedica a exposar i defensar el darwinisme davant les audiències científiques més prestigioses. Un exemple ben celebrat fou la conferència de la Societat Alemanya de Naturalistes i Metges a Stettin el 1863, en la qual va exposar dues idees principals: la genealogia evolutiva en forma d’arbre ramificat i el progrés evolutiu per selecció natural. L’exposició d’aquestes idees per Haeckel ha estat criticada com no darwinista adduint que la teoria darwinista no considera la idea de progrés i la representació haeckeliana afavoreix una evolució direccional poc ramificada. Contràriament, cal recordar que Darwin, en rebre un retall de diari que ressenya la conferència de Haeckel a Stettin, li escriu: «Estic encantat que un naturalista tan distingit confirmi i exposi els meus punts de vista; i puc veure clarament que vostè és un dels pocs que comprèn clarament la selecció natural» (Burkhardt et al., 2001, p. 63).

Triomf i tragèdia d’una obra

L’any 1864, dos anys després del seu casament, Anna mor prematurament i Haeckel cau en un gran pou de sofriment i depressió. Aquesta pèrdua el va marcar de per vida. La sortida d’aquest enfonsament va estar propiciada per la seva vocació científica, que desembocà en un tractat fonamental explosiu d’ortodòxia darwinista: Generelle Morphologie der Organismen (Haeckel, 1866). La complexitat d’aquesta obra abasta des d’aspectes filosòfics, com un cert restabliment de la Naturphilosophie de Goethe que el condueix a la idea panteista de Deus sive natura de Spinoza, passant per les lleis naturals (evolutives) de la morfologia, com la famosa llei biogenètica, per acabar en un monisme generalitzat que aplica aquestes lleis a tot l’univers.

Figura 1. Arbre filogenètic dels vertebrats, amb un requadre de les relacions sistemàtiques dels grups no extints. Extret de Generelle Morphologie der Organismen (Haeckel, 1866)./ Biodiversity Heritage Library

Per a Haeckel, l’ontogènia i la filogènia han d’estar relacionades en una teoria evolutiva. Postula que l’ontogènia (les successives fases del desenvolupament d’un organisme) no és res més que una recapitulació de la filogènia (les successives fases de l’evolució genealògica). Aquest principi de recapitulació, exposat en Generelle Morphologie i més tard anomenat llei biogenètica, és el punt més popular de les idees de Haeckel i també el més contestat i criticat. Darwin, inicialment dubtós del principi de recapitulació, malgrat que finalment reconeix el gran talent de Haeckel (Darwin, 1869, p. 515) en utilitzar els caràcters embrionaris per establir filogènies ancestrals (Darwin, 1859, p. 338), es declara a favor de la recapitulació (Darwin, 1866, p. 531) quan rep un treball de Fritz Müller, un naturalista estudiós dels crustacis (Burkhardt et al., 2001, p. 411–412). La moderna ciència del desenvolupament ha establert que la recapitulació no és universal i que hi ha altres mecanismes que alteren la cronologia de les fases embrionàries. L’explicació de la recapitulació, perfecta o alterada, per mecanismes de selecció natural, no sembla, doncs, antidarwinista com alguns autors l’han volguda qualificar.

Figura 2. Arbre filogenètic dels progenitors directes de l’home de l’obra Anthropogenie (Haeckel, 1874)./ Wellcome collection

Haeckel presenta dos tipus d’arbres filogenètics. Uns arbres mostren totes les relacions col·laterals, ramificades, dels organismes; són els que representen la filogènia completa (Figura 1). D’altres mostren només la part de la filogènia dels ascendents directes d’un organisme individual que mostren un paral·lelisme a la simple cadena, no ramificada, de l’ontogènia (Figura 2) com el que va publicar a Anthropogenie (Haeckel, 1874), en el qual esquematitza un tronc central que condueix fins a la humanitat, amb algunes branques laterals. Alguns autors actuals (Bowler, 1988; Dayrat 2003) no han sabut o volgut entendre aquesta diferència i han qualificat els arbres «parcials de la línia ascendent» d’un organisme com una prova que les idees evolutives de Haeckel eren finalistes, no ramificades, teleològiques; en resum no darwinistes, tendint a l’home com el producte final de l’evolució, potser en un sentit teilhardià. Aquesta interpretació no té en compte la intenció de Haeckel de fer un arbre parcial de línia ascendent i no una filogènia completa. A la Figura 1, extreta de Generelle Morphologie, veiem una filogènia completa dels vertebrats on els humans ocupen una posició gairebé inconspícua en el final d’una de les moltes branques de l’arbre, tot dintre d’una òptica darwinista. El mateix Darwin (1869) aprova aquest mètode dient que «mostra com la classificació haurà de ser tractada en el futur».

A Jena, on és professor extraordinari de zoologia des del 1865, troba una gran solitud i records, es refugia en els seus amics i coneix Agnes, la filla d’Emil ­Huschke, un anatomista predecessor de Gegenbaur, amb la qual es casa ben aviat. Malgrat el llarg matrimoni i els tres fills, Haeckel no fou feliç. Tanmateix, la seva carrera continua i s’adona que Generelle Morphologie és un tractat important però complex, massa tècnic per a lectors poc il·lustrats. Aleshores decideix escriure Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868), traduïda al castellà com Historia de la creación de los seres organizados según las leyes naturales (Haeckel, s. a.), que exposi la seva teoria en forma més divulgativa, posant èmfasi en l’evolució humana, un tema controvertit però que interessa el gran públic. En el llibre, Haeckel explica la seva teoria de la recapitulació com la prova més important per reconstruir el passat, però també és conscient que té les seves llacunes, com quan es produeixen modificacions ontogenètiques degudes a canvis en el moment en què apareixen, que Haeckel denomina distorsions «heterocròniques». Avui sabem que molts canvis evolutius són deguts a heterocronies, la qual cosa fa que la llei biogenètica no sigui universal i hagi suportat moltes crítiques.

Una tempesta de crítiques i treball

La dècada de 1870 fou molt productiva i, a la vegada, molt tràgica pel record d’Anna. Publica de la segona a la setena edicions de la Natürliche Schöpfungsgeschichte (1870); els tres volums sobre esponges calcàries Die Kalkschwämme (1872); la primera edició i dues més de les sis edicions d’Anthropogenie (1874); dos volums de les seves col·leccions d’assajos i, el 1879, la seva monumental monografia Das System der Medusen (“El sistema de les meduses”), que va ser continuada per un segon volum (1881).

Aquest intens i excel·lent treball seria suficient per fer famós qualsevol científic, i així va ser per a Haeckel, que va passar a formar part de l’elit europea. Dissortadament, la reputació entre els seus col·legues no era tan unànime. Segons Richards (2008, p. 332), són diverses les fonts d’aquest enfrontament. A part de l’acusació de frau i d’especulador científic, el seu caràcter combatiu, l’esperit corporatiu dels embriòlegs, les disputes epistemològiques entre fets i teoria, l’esperit refractari a les noves idees evolucionistes, l’enfrontament religiós a aquestes idees i, posteriorment, la suposada utilització de les idees de Haeckel pels nazis, constitueixen els fonaments d’una greu hostilitat. Aquest tsunami enderrocador, que es perllonga més enllà de la seva mort, va portar Haeckel a molts episodis tan tràgics com la temptació de suïcidi en aquests anys.

Potser l’origen de les acusacions de frau més famoses està en la figura de la primera edició de la Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868), en què es representa la fase embriològica primerenca (vulgarment de sandàlia, o nèurula en termes acadèmics) indistingible entre tres embrions de gos, pollastre i tortuga, segons diu el peu de figura. Les tres formes són idèntiques perquè provenen d’un mateix gravat en fusta, tal com van denunciar embriòlegs com Rütimeyer i His (Richards, 2008, p. 243). El mateix succeeix en la representació de tres òvuls idèntics atribuïts a humans, mones i gossos. Haeckel s’havia equivocat i, per a corregir l’error, en la segona edició va incloure només una de les còpies de la imatge amb un peu de figura on diu que l’embrió és igual en un mamífer i una au (Figura 3). La importància d’aquestes crítiques es fonamenta en el fet que, si les figures estan equivocades, la seva teoria de recapitulació (la llei biogenètica), basada en aquestes representa­cions, no es pot sostenir. Més encara, si aquestes equivocacions són un frau premeditat, aleshores tota la ciència de Haeckel es pot desacreditar.

Figura 3. Embrió d’un mamífer o d’una au, segons Haeckel, el cervell del qual acaba de dividir-se en cinc ampolles juxtaposades. Extret de la 4a edició de la Natürliche Schöpfungsgeschichte, publicada el 1873. / Biodiversity Heritage Library

La similitud de les fases inicials, òvul i embrió sandàlia, no ha estat mai discutida, però Haeckel sí que ha estat acusat d’haver alterat les il·lustracions embrionàries d’altres autors per demostrar que els em­brions animals, incloent-hi els humans, són molt similars en fases inicials. És cert que Haeckel va alterar-ne alguns detalls, però aquest procediment era habitual en els esquemes i molts autors, dels quals ell n’havia utilitzat les figures, ja havien eliminat les característiques no essencials. En el cas de les representacions dels invertebrats estudiats per ell, mai (o quasi mai, vegeu Gould, 2000) va tenir cap objecció. Més tard, ja sexagenari, Haeckel va fer disseccions embriològiques en vertebrats i va incorporar els seus dibuixos a edicions posteriors d’Anthropogenie (Figura 4). Aquesta obra mostra que les diferències morfològiques entre vertebrats allunyats dels humans eren efectivament més grans de les que mostraven els seus textos anteriors, però que aquestes diferències embrionàries disminuïen entre organismes pròxims als humans, la qual cosa reforçava el principi de Haeckel de la correlació entre distància filogenètica i diferenciació ontogenètica en els embrions.

Michael Richardson i els seus col·legues van revifar les crítiques de frau en una publicació en què comparaven les il·lustracions de Haeckel amb les seves equivalents fotografies i van concloure que Haeckel havia falsament representat els seus espècimens (Richardson et al., 1997). Això creà un gran sensacionalisme i la revista Science va publicar un reportatge amb el títol «Haeckel’s embryos rediscovered». L’argument bàsic de Richardson era que la morfologia dels embrions en els primers estadis de desenvolupament diferia entre espècies molt més del que Haeckel, i altres embriòlegs com His, havien postulat. Posteriorment, Richardson ha fet una revisió exhaustiva del tema (Richardson i Keuk, 2002) i ha moderat molt les seves crítiques inicials, afirmant que «Haeckel reconeix la diversitat evolutiva en les formes inicials embrionàries», que «la llei biogenètica està avalada per alguns estudis recents, si s’aplica únicament a caràcters individuals» (vegeu Richardson i Keuck, 2002, p. 502, Taula 1), i que «les figures em­brio­nàries de Haeckel, tan criticades, són importants com a hipòtesis filogenètiques, ajuts didàctics i evidència per a l’evolució». Referint-se a les representacions embrionàries, Richardson diu que encara que «algunes crítiques són legítimes, d’altres són tendencioses».

Una obra crítica i genial

La llei biogenètica, encara que controvertida, va ser adoptada per moltes eminències científiques del segle XIX, entre aquestes Darwin, Gegenbaur o Weismann, i també per molts embriòlegs del segle XX, fins que la seva generalitat es va demostrar inaplicable. Scott F. Gilbert, un eminent embriòleg actual, és un exemple que mostra que l’apreciació dels gràfics de Haeckel ha variat quan aparegué la nova onada de desprestigi de finals del segle XX. Des de la segona a la cinquena edició (1985-87) del seu reeixit llibre Developmental biology, l’autor inclou una il·lustració de George Romanes, adaptada de Haeckel (Figura 4A), que mostra la seqüència del desenvolupament de vuit embrions de vertebrats. La figura demostra, segons Gilbert, la llei de Von Baer, segons la qual el desenvolupament va de les estructures més generals d’un grup a les estructures més particulars d’una espècie. Quan Science publicà una interviu sobre el suposat frau de Haeckel, Gilbert canvià d’opinió, s’adhereix a les crítiques i la figura desapareix de les següents edicions de la seva obra (Gilbert, 2006); en altres paraules, deixa de representar una imatge fidedigna de les similituds embriològiques inicials.

Les acusacions a Haeckel, vistes amb les tècniques microscòpiques d’observació actuals, no tenen la gravetat que molts crítics han volgut donar-los. En alguns casos són acceptables (per exemple, en la còpia de la nèurula), però en altres, com en les adaptacions de la mida embrionària o en l’eliminació del sac vitel·lí, eren una pràctica comuna en els gravats del temps de Haeckel per ressaltar els caràcters fonamentals i facilitar les comparacions. D’altra banda, és palès que els atacs han estat atribuïts moltes vegades a consideracions polítiques, religioses (monisme) o sociològiques (darwinisme social) que Haeckel havia defensat d’una manera molt agressiva en contra de la tradició ortodoxa del moment. Un cas recent està protagonitzat per Stephen J. Gould. El 1971, Daniel Gasman, un historiador del John Jay College de Nova York, publicà The scientific origins of national socialism, un llibre que atribueix a les idees monistes de Haeckel els fonaments del nazisme alemany i que va causar un gran impacte, del qual Gould no es va salvar. Tot i reconèixer que la llei biogenètica estava superada, abans de llegir Gasman, Gould (1973) confessava una certa admiració pel treball filogenètic pluralista de Haeckel, el qual té en compte no solament l’ontogènia, sinó també l’anatomia comparada i la paleontologia. Admiració que es va tornar en furibunda crítica després de la lectura de Gasman, no solament de la llei biogenètica sinó de les representacions embrio­lògiques i de les seves idees monistes. El va acusar de racista, de no darwinista, i, en general, de frau científic. Gould no va perdre ocasió de denigrar Haeckel en totes las seves obres acadèmiques i divulgatives posteriors i, especialment, en l’assaig titulat «Abscheulich» (“Espantós”) (Gould, 2000). Malgrat tot, la contínua obsessió de Gould per «desemmascarar» la falsedat de suposats fraus científics en molts casos està relacionada més amb les seves conviccions ideològiques que en sòlids arguments científics.

Comparació de les figures de Haeckel en dues edicions del 1874 i del 1891 d’Anthropogenie. La figura A) és l’original de Haeckel publicada en Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868) i Anthropogenie (1874, 1a edició) comparant els embrions de diferents taxons; d’esquerra a dreta: peix, salamandra, tortuga, gallina, porc, bou, conill i ésser humà. La figura B) és la publicada a la 4a edició d’Anthropogenie (1891), on figuren embrions de tortuga, gallina, estruç, gos, ratpenat, conill i ésser humà./ Biodiversity Heritage Library

La ideologia ha estat present des de l’inici de les idees evolucionistes (Casinos, 2017, p. 123). En el cas de Haeckel, es podria assegurar que el principal fonament de les crítiques a la seva obra és de tipus ideològic (Richards, 2008), la qual cosa no exclou que algunes de les seves idees, com la recapitulació ontogenètica i la llei universal del monisme, hagin estat subjectes a revisió. Però, cal preguntar-se quin paper va fer Haeckel en la teoria evolutiva del desenvolupament. Haeckel va relacionar molt aviat l’ontogènia i la filogènia, la qual cosa li va permetre elaborar filogènies evolutives de gran valor, utilitzant no solament el concepte d’homologia sinó el de descendència, tan important en el darwinisme. Aquesta magna obra, tan apreciada per Darwin, la va difondre àmpliament, de tal manera que el darwinisme va ser conegut a Europa per Haeckel. Molts termes que actualment utilitzem, com ecologia, biogeografia (corologia segons Haeckel), filogènia, ontogènia són deguts al geni de Haeckel. Alguns historiadors l’han qualificat de propagandista com a caràcter principal, però, acceptant que ho era, obliden que la millor contribució de Haeckel va ser el seu genial poder de creació científica. El seu treball sobre els protists com un regne independent; la fundació de l’ecologia com una ciència fonamental; la proposta que els metazous procedeixen d’organismes unicel·lulars per agregació i divisió del treball; la idea que el material hereditari està en el nucli de la cèl·lula; la construcció d’arbres filogenètics que es van convertir en omnipresents en la literatura de l’època i que han germinat en moltes tècniques actuals de representació; la iniciació de tècniques experimentals per demostrar la llei de descendència o les seves idees sobre els «enllaços perduts» de l’evolució humana són algunes de les moltes contribucions de Haeckel a la teoria de l’evolució. Sense oblidar que la llei biogenètica, actualment revisada i particularitzada, ha sigut el germen de molts estudis evolutius del desenvolupament.

Tota aquesta magna obra conduí a una concepció filosòfica de l’evolució exemplificada en el monisme, la no distinció entre matèria i esperit, i una llei universal per a tot allò existent, inorgànic i orgànic, que enfrontà Haeckel a les ideologies religioses. També el monisme ha estat acusat de racisme i de ser una idea precursora del nazisme (Gasman, 1998), tot això posat en dubte documentat per Richards i altres autors. Haeckel era un home de caràcter fort que volia sobreposar-se a la tragèdia de la vida, materialitzada en fets inexplicables –com la pèrdua de la seva enyorada Anna i la de Frida, un gran amor també desaparegut prematurament al final de la seva vida–, mitjançant una teoria científica darwinista que extingís les supersticions de les religions i identifiqués el concepte creador en una natura infinita propera a la de Spinoza. Aquest anhel, juntament amb la tràgica lluita que va sostenir amb molts col·legues per defensar-se de les acusacions de frau, està relacionat estretament, segons Richards (2008), amb «el sentimiento trágico de la vida» descrit magistralment per Miguel de Unamuno, que Haeckel podria haver experimentat profundament.