The reason for honey. Even though the kind of food used by more than 15000 known bee species is basically the same (nectar and pollen), man only takes advantage of the honey produced by two or three species of honey bee (Apis) and in some species of tropical meliponinae bees. This article takes a quick look at the biology and organization model exhibited by bees (both within solitary and social structures) and analyses the factors that make honey bees and meliponinae bees particularly suitable for apiculture.
Fig. 2. Diverses modificacions morfològiques contribueixen a millorar la recol·lecció de nèctar i pol·len. Hi destaca l’allargament i transformació del complex labiomaxil·lar (peces bucals), molt més eficaç per a la recol·lecció de nèctar. Foto: Bartomeu Borrell
A les parets calcàries d’un abric del torrent d’Hargares, prop de la localitat valenciana de Bicorp, els primitius pobladors de la zona van reflectir, fa més de 9.000 anys, escenes de la vida quotidiana: homes amb fletxes, caceres de cérvols, bous i cérvols aïllats… Aquestes figures són semblants a les que es poden trobar en altres zones del llevant, encara que crida poderosament l’atenció una representació en què apareixen dos homes pujats a una corda, un dels quals, voltat d’abelles, porta una espècie de cistella per a extraure la mel d’un rusc. Es tracta d’una de les mostres més antigues de l’aprofitament de la mel per part de l’home.
Hi ha indicis que moltes de les cultures assentades en l’àrea original de distribució de les espècies del gènere Apis (regions Paleàrtica, Etiòpica i Oriental) s’han beneficiat dels productes emmagatzemats o sintetitzats per les abelles mel·líferes. Així, es coneixen proves de la utilització d’aquests productes en pobles primitius del Mediterrani oriental, Egipte, Xina, l’Índia,… Diverses espècies del gènere Apis han estat i són utilitzades per obtenir mel i cera, encara que els majors rendiments que produeix Apis mellifera (l’abella de la mel) fan que aquesta espècie haja estat introduïda en el Nou Món i Austràlia i que substituesca gradualment altres espècies, com ara Apis florea o Apis cerana, les abelles mel·líferes de la regió Oriental.
Els “parents” més pròxims: les vespes esfècides
Les abelles són membres de l’ordre Hymenoptera, que agrupa més de 100.000 espècies i al qual pertanyen també (entre altres) formigues i vespes socials. Els especialistes les inclouen en la superfamília Apoidea, grup constituït per les vespes esfècides (unes 8.000 espècies) i les abelles sensu lato (al voltant de 16.000 espècies).
Se suposa que són les vespes esfècides les que comparteixen un antecessor més pròxim amb les abelles solitàries i socials. En aquestes vespes esfècides (que no s’han de confondre amb les vespes socials constructores de bresques o vespers, molt més conegudes i superficialment semblants), les femelles capturen preses (habitualment altres insectes o aranyes) que paralitzen amb el seu agulló i transporten als seus nius (figura 1). Aquests nius són excavats en terra o en fusta (algunes espècies construeixen nius amb fang), i la femella hi emmagatzema les preses, que són utilitzades com a aliment per a les seues larves. En la major part d’espècies d’esfècids, les femelles són solitàries o bé, encara que nidifiquen constituint agregacions, cada femella manté la seua pròpia progènie.
‘Novetats’ morfològiues i fisiològiques
Fig. 3. Femella d’Andrena sp. (abella solitària) transportant en les potes posteriors el pol·len acumulat. Foto: B. Borrell.
Un dels trets més importants que diferencia abelles (sensu lato) i vespes esfècides està relacionat amb l’alimentació que proporcionen les femelles a les cries. Mentre que en els esfècids l’alimentació és d’origen animal (les preses que capturen i transporten als nius), les abelles (excepte un cas conegut) recorren a substàncies vegetals: nèctar i pol·len. Diverses modificacions morfològiques contribueixen a millorar la recol·lecció d’aquests productes vegetals. Hi destaca l’allargament i transformació del complex labiomaxil·lar (peces bucals), molt més eficaç per a la recol·lecció de nèctar (figura 2), i la diferenciació d’una important i complexa pilositat, així com d’estructures addicionals (cistelles en les potes, pintes a l’abdomen,…) per a recollir i transportar els grans de pol·len (figura 3). D’altra banda, una de les regions del tub digestiu (el pap), és enormement extensible i permet emmagatzemar-hi quantitats importants del nèctar absorbit a les plantes i traslladar-lo als nius, on és regurgitat. Addicionalment, les denominades glàndules hipofaríngees (localitzades al cap i a vegades enormement desenvolupades), produeixen diverses substàncies, entre les quals destaca la invertasa, que intervé en la transformació del nèctar en mel.
El tipus d’aliment utilitzat per les més de 15.000 espècies conegudes d’abelles és bàsicament el mateix: nèctar (la principal font de carbohidrats) i pol·len (la font proteica). Però l’home només aprofita aquests productes (o els seus derivats) en dues o tres espècies d’abelles mel·líferes (pertanyents al gènere Apis) i localment en algunes espècies d’abelles meliponines. Deu haver-hi, per tant, altres factors, a banda dels estrictament nutricionals, que facen aquestes espècies particularment adequades perquè es puguen aprofitar els productes que elaboren.
Les abelles solitàries i parasocials
El fet que l’abella de la mel siga un insecte tan “familiar” ens podria fer pensar que el tipus d’organització social que exhibeix és l’habitual entre les abelles. Però això no és, ni de bon tros, cert. La major part d’abelles són solitàries. Cada femella construeix el seu propi niu, bé en terra, bé establint-lo en cavitats preexistents (galeries de xilòfags, conquilles buides, forats o esquerdes en murs) o excavant-lo en tiges de medul·la tova (saüc, rosàcies, umbel·líferes,…). Els nius són constituïts per un nombre variable de cel·les, en disposició lineal o ramificada, separades per envans de fang o matèria vegetal (figura 4). En cadascuna de les cel·les es desenvolupa una larva, al costat de les provisions emmagatzemades per la mare i constituïdes pel denominat àmec (nèctar i pol·len) (figura 5). Aquesta estratègia, estrictament solitària, contrasta amb la que exhibeixen altres abelles, denominada parasocial1, en què un nombre variable d’individus interacciona d’alguna manera, compartint el lloc de nidificació, o cooperant en l’aportació d’aliment per a les cries. L’estat més complex d’organització s’aconsegueix en les espècies denominades eusocials, quan hi ha femelles estèrils que cooperen en l’atenció de les cries d’altres individus (generalment la mare).
Les abelles altament eusocials
En l’abella de la mel, els individus es troben “organitzats” en colònies permanents, de 10.000 a 50.000 membres. La major part d’ells són obreres (femelles estèrils) que realitzen la major part de la feina: construcció de les cel·les, recerca i obtenció de l’aliment (nèctar i pol·len), atenció de les cries (larves), neteja i defensa del rusc,… La reina (única femella fèrtil de la colònia) és la que, després d’aparellar-se amb un o diversos mascles durant el vol nupcial, realitza la posta dels ous. Els mascles es presenten habitualment a la primavera; només un, o potser uns pocs, fecundaran la reina durant el vol nupcial, i la resta moriran o seran expulsats per les obreres. En condicions naturals, els nius es localitzen habitualment en cavitats. Les cel·les, elaborades amb cera secretada per les glàndules que posseeixen les obreres en el gàster, s’agrupen en bresques de disposició vertical (figuras 6,7 i 8). L’aliment es proporciona a les larves progressivament, al llarg del seu desenvolupament, i les cel·les estan obertes fins que la larva finalitza la seua alimentació. Les cel·les llavors es tanquen i es produeix la pupació i la muda a adult.
El funcionament de la colònia es troba regulat per la reina, mitjançant la major o menor producció i emissió de diverses substàncies químiques (feromones) que es transmeten per contacte i intercanvi oral, i que actuen sobre la resta de membres, determinant o modificant la fisiologia i pautes comportamentals que porten a terme.
Fig. 9. Niu de Melipona interrupta establert en un tronc buit. Les cel·les de cria, disposades en bresques horitzontals, es troben separades de les cel·les d’emmagatzemament d’aliment.
Les abelles de la tribu Meliponini (tropicals o subtropicals) manquen d’agulló funcional i exhibeixen un tipus d’organització també eusocial, amb colònies permanents de fins a 120.000 obreres que s’estableixen habitualment en cavitats, tant als arbres com a terra (algunes espècies construeixen nius exposats). Els nius són construïts amb cera mesclada amb resina col·lectada per les abelles i en ocasions amb fang. Les cel·les es disposen en grups o més freqüentment es troben organitzades en bresques, generalment horitzontals, amb una obertura cap amunt a través de la qual s’introdueix l’aliment. L’aprovisionament és de tipus “massiu”, i l’aliment s’introdueix abans de la posta de l’ou i llavors es tanca la cel·la, que continuarà closa durant tot el desenvolupament preimago (figura 9).
L’aprofitament de la mel
Quins són els caràcters que comparteixen abelles mel·líferes i abelles meliponines, que els fan adequats per a un aprofitament de la mel? Ambdós grups presenten una organització eusocial, amb colònies permanents, molt nombroses, que impliquen concentracions importants d’aliment (mel i pol·len) en un espai reduït.
També en ambdós grups les obreres emmagatzemen l’aliment en cel·les construïdes a l’efecte. Això contrasta amb el que succeeix en la major part d’abelles, en què l’aliment necessari per al complet desenvolupament de cada larva es diposita a la cel·la que l’alberga; no es recull, per tant, més aliment que l’estrictament necessari perquè els individus preimago arriben a la fase adulta. No obstant això, abelles de la mel i abelles meliponines mantenen importants reserves d’aliment en cel·les especials, la qual cosa permet l’extracció d’aquesta mel sense destruir les larves (causant un menor impacte sobre la població de la colònia) i separada d’aquestes (no és, per tant, necessari un tractament posterior per a retirar les larves2).
Un altre grup d’abelles, els borinots (pertanyents al gènere Bombus), presents majoritàriament a les regions temperades de l’hemisferi nord, mostren també una estratègia semblant quant a les reserves d’aliment. Els borinots estableixen els nius en terra, aprofitant habitualment nius de rosegadores o d’ocells. Amb una barreja de cera, terra i pol·len reforcen el sostre de la cavitat i construeixen cel·les de cria i cel·les d’emmagatzemament d’aliment. Aquestes cel·les es distribueixen en grups (no en bresques, com en abelles de la mel i meliponines) (figura 10).
No obstant això, les colònies de borinots rarament es mantenen més d’un any en els climes temperats i, igual com succeeix amb altres abelles primitivament eusocials, la majoria d’adults mor durant l’hivern i passen al següent any únicament algunes femelles joves fecundades, que seran les que fundaran noves colònies i actuaran com a “reines”. L’estacionalitat, unida al menor nombre d’individus (habitualment menys de 500 adults) que formen les colònies de borinots, comporta una menor acumulació d’aliment i constitueix un hàndicap per a aconseguir un aprofitament raonable de la mel emmagatzemada.
Fig. 10. Niu de Bombus atratus. Les cel·les de cria es disposen en grups (no en bresques), i les d’emmagatzemament de mel, en grups separats.
En definitiva, els factors que semblen determinants perquè abelles de la mel i abelles meliponines siguen particularment adequades per a aprofitar-ne la mel serien: l’organització en colònies grans (amb un elevat nombre d’individus), la permanència d’aquestes colònies any rere any, i el fet que les obreres emmagatzemen aliment en cel·les especialment dissenyades per a tal fi; tot això unit, per descomptat, a la capacitat de segregar els enzims adequats (invertases) per a la transformació del nèctar en mel.
La mel és, per tant, un producte elaborat per les abelles adultes per alimentar les seues larves en l’última fase larvària. En les espècies altament eusocials, amb colònies molt nombroses i permanents, és emmagatzemada en cel·les especials, per poder fer-la servir durant les èpoques desfavorables.
El sabor de la mel de les abelles meliponines varia molt, des d’àcid, aquós i relativament desagradable, fins tan aromàtic i dolç com el de l’abella de la mel, en funció tant de l’espècie d’abella com del tipus de flors utilitzades en la seua elaboració. Algunes espècies de Trigona que construeixen nius exposats fabriquen la pitjor mel, mentre que la d’altres espècies d’aquest gènere i l’elaborada per les espècies de Melipona són d’una qualitat excel·lent. Quant al sabor de la mel de les abelles del gènere Apis, tots el coneixem…
Fig. 4. Nius d’Hoplitis anceyi establerts a l’interior de niadors de fusta. S’ha eliminat part del niador perquè es puga veure l’estructura del niu. En Hoplitis, el recobriment i les parets que separen unes cel·les d’altres són de fang. S’hi pot observar els capolls sedosos que construeix cada larva per a pupar, i restes de pol·len en la segona cel·la (des de l’esquerra) del niu inferior. Foto: Félix Torres.
Fig. 5. Interior d’una cel·la d’un niu de Megachile apicalis (abelles solitàries) establert en una tija buida. En Megachile sp. (les abelles talladores de fulles) les cel·les es confeccionen amb fragments de fulles que les femelles adultes tallen de diverses plantes (habitualment rosàcies). S’observa la larva, sobre les provisions emmagatzemades a la cel·la per a la seua alimentació (l’àmec: nèctar i pol·len). Foto: Bartomeu Borrell.
Notes
1. El terme “parasocial” s’utilitza habitualment per englobar les estratègies “semisocial”, “comunal” i “quasisocial”, caracteritzades per diferents tipus d’interaccions quant a col·laboració en la construcció del niu, l’aportació d’aliment o fins i tot la diferent capacitat reproductiva dels seus individus. Habitualment, aquestes interaccions es produeixen entre individus de la mateixa generació, a diferència del que s’esdevé en l’estratègia “subsocial”, en què intervenen individus de diverses generacions (habitualment mares i filles). (Tornar al text)
2. En algunes zones tropicals, els nius de meliponins són apreciats tant por la mel que contenen com per les larves, que també són consumides. (Tornar al text)
Bibliografia
Michener, C. D., 1974. The social behavior of the bees. A comparative study. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.
Michener, C. D., 2000. The bees of the world. Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland.
