Quin és el sauròpode més gegant de l’Argentina?

Aquest treball intenta aclarir quin és el sauròpode titanosàurid més gran de l’Argentina. Les proves són escasses; no obstant això, hem intentat seleccionar els ossos de més grandària dels nou titanosàurids més grans. Anteriorment, es proposava a Argentinosaurus com el més gran, però recentment s’ha coronat un nou rei, Patagotitan. En aquest repàs, veurem que hi ha inconsistències i dificultats per definir quin d’aquests titanosàurids és el més gran. En altres paraules, els titanosàurids gegants van ser un grup de sauròpodes de morfologia variable i probablement la seua forma general també era diferent. Entre els titanosàurids més grans, hem inclòs Argyrosaurus superbus, Antarctosaurus giganteus, Argentinosaurus huinculensis, Puertasaurus reuili, Futalognkosaurus dukei, Traukutitan eocaudata, Dreadnoughtus schrani, Notocolossus gonzalezparejasi i Patagotitan mayorum.

Paraules clau: sauròpodes, titanosàurids, Argentina, Cretaci, Patagònia.

En els darrers cinquanta anys, els dinosaures gegants han despertat un gran interès tant a la comunitat científica com als mitjans de comunicació. El motiu és evident: a l’ésser humà el fascinen els objectes i els animals gegants, i els dinosaures van ser els éssers més grans que han habitat el planeta. Entre ells, els sauròpodes són els reis. Els sauròpodes gegants es van estendre per tot el món, però els més grans s’han trobat en els darrers vint anys a l’Argentina, tots pertanyents al clade titanosàurid. Els titanosaures van ser un grup de sauropodomorfs titanosauriformes que van viure durant el Cretaci, principalment des de l’Aptià fins al Maastrichtià (fa entre 120 i 66 milions d’anys). Fins ara s’han reconegut més de setanta espècies de titanosaures a Sud-amèrica. En aquest article hem seleccionat nou de les més grans.

En general, els esquelets de grans animals patien i pateixen danys fàcilment durant el procés de bioestratinomia i diagènesi (exposició i soterrament). Sabem que, com més gran és el dinosaure, menors són les proves que trobem, ja que els depredadors localitzen amb més facilitat el cos d’animals de grans dimensions i destrueixen gran part de les restes. Per tant, la majoria dels esquelets que localitzem són fragmentaris. Normalment, es conserven només alguns ossos i molt pocs elements cranials. Quan intentem estimar amb exactitud la mida de cada taxó, no disposem d’evidència suficient; en altres paraules, la mida corporal és temptativa, perquè la majoria d’aquests tàxons estan representats només per restes fragmentàries i parcials. L’investigador Gregory Paul (2019) va intentar mesurar la massa corporal utilitzant models i dades d’alguns ossos, com vèrtebres dorsals, húmers i fèmurs. En aquest article utilitzem les seues dades per fer-nos una idea dels volums dels seus cossos. En aquest repàs, per decidir quin és el titanosàurid més gran, triarem, si és possible, aquells amb un fèmur que supere els 180 cm.

No obstant això, són pocs els animals gegants que es conserven en bones condicions, amb l’excepció d’un únic espècimen gairebé complet de Futalognkosaurus. Els sauròpodes més grans de Sud-amèrica procedeixen tots ells de l’Argentina. La llista inclou: (1) Argyrosaurus superbus, (2) Antarctosaurus giganteus, (3) Argentinosaurus huinculensis, (4) Puertasaurus reuili, (5) Futalognkosaurus dukei, (6) Traukutitan eocaudata, (7) Dreadnoughtus schrani, (8) Notocolossus gonzalezparejasi i (9) Patagotitan mayorum.

Quines proves tenim dels sauròpodes més grans de l’Argentina?

Figura 2. Holotip d’Antarctosaurus gegants al Museu de la Plata (Argentina). Aquest hauria de ser un dels sauròpodes més grans, amb un pes corporal d’unes 69 tones. / Jorge Orlando Calvo

Encara que semble increïble, quan pensem en sauròpodes gegants, parlem de descobriments recents. Tot i això, el registre més antic d’un sauròpode gegant és d’Argyrosaurus superbus (Lydekker, 1893). Va ser descobert per Florentino Ameghino el 1888 i reestudiat per Mannion i Otero (2012). L’holotip es va trobar al marge esquerre del riu Chico, a la província de Chubut. Argyrosaurus no és l’espècimen més gran en l’actualitat (Figura 1, Taula 1), però és prou gran per ser inclòs en la llista de titanosàurids gegants de més de 25 tones, amb un húmer de 137 cm i un cúbit de 96,5 cm (Taula 10), aquest darrer més gran que el de Futalognkosaurus dukei. Per tant, el seu fèmur probablement superava els 180 cm.

Ja al segle XX, Von Huene (1929) va descriure el gegant Antarctosaurus giganteus d’Aguada del Caño, localitat situada 22 km a l’oest de Neuquén (Taula 2), capital de la província del Neuquén. El material està en males condicions, però els ossos més impressionants són els dos fèmurs, un dels quals fa 231 cm (Figura 2). El pubis conservat, al qual falta part de la secció proximal, fa 145 cm (Taula 10). Amb aquestes dimensions, Antarctosaurus hauria de ser un dels sauròpodes més grans, amb un pes corporal d’unes 69 tones (Mazzeta et al., 2004).

El 1989, un equip de paleontòlegs format pels doctors José Bonaparte i Jorge Calvo de la Universitat Nacional de Comahue i el doctor Leonardo Salgado del Museu Cipolletti van excavar en la formació Huincul un dels majors sauròpodes titanosàurids (Figura 3); probablement, el més famós del món, Argentinosaurus huinculensis (Bonaparte i Coria, 1993). Va ser descobert per un granger local 5 km a l’est de la ciutat de Plaza Huincul, a la província del Neuquén (Taula 3). L’os més llarg és la fíbula (155 cm), descrit originalment com una tíbia. L’arc vertebral més ample de la dorsal anterior fa 126 cm (Figura 4). Quan es va descobrir el taxó, era el dinosaure més gegant del món, i així es va continuar considerant durant gairebé vint anys. Se n’estimava el pes en 70 (Paul, 2019) o 73 tones (Mazzeta et al., 2004).

A principis del segle XXI, molts altres descobriments van incrementar el nombre de titanosàurids sauròpodes gegants. Puertasaurus reuili (Novas et al., 2005) és probablement el titanosàurid més gran, però l’escàs material recollit impedeix que puguem comparar-lo amb Argentinosaurus huinculenis. El material registrat a la província de Santa Cruz inclou només quatre vèrtebres (Taula 4). La vèrtebra dorsal anterior és la més gran que s’ha trobat mai, amb 168 cm d’amplada a l’alçada de les apòfisis transverses (Figura 5). La morfologia és similar a la de Futalognkosaurus i Notocolossus. Tenint en compte la gran mida de les vèrtebres, probablement arribava als 40 metres de longitud i 80 tones de pes.

Figura 3. Representació d’Argentinosaurus huinculensis. Quan es va descobrir el taxó el 1989, era el dinosaure més gegant del món, i així es va continuar considerant durant gairebé dues dècades. S’estimava el pes en més de setanta tones. / Cortesia de Lucas Fiorelli

Dos anys després, el descobriment de Futalognkosaurus dukei (Calvo et al., 2007) va demostrar que els titanosàurids amb fèmurs grans no eren ni els més llargs ni els més grans. L’holotip es va trobar a la costa nord del llac dels Barreales, província del Neuquén (Taula 5). Aquest taxó és fins ara l’espècimen més complet de sauròpode gegant que s’ha descobert (Figura 6). El seu os més llarg és el fèmur, de 198 cm, però les caudals anteriors són també molt grans (Taula 10). L’amplada dels dorsals posteriors és un 10 % menor que la d’Argentinosaurus. L’os més impressionant és el sacre, el més gran que es conserva a tot el món, de 255 cm d’amplada (Figura 7; Taula 10). El pes de Futalognkosaurus s’ha estimat en 29 tones (Paul, 2019).

Figura 4. Holotip de la dorsal anterior d’Argentinosaurus huinculensis. Les seues restes van ser descobertes per un granger local 5 km a l’est de la ciutat de Plaza Huincul, a la província del Neuquén, i excavades pels doctors José Bonaparte, Jorge Calvo i Leonardo Salgado. / Jorge Orlando Calvo

Un altre taxó fragmentari és Traukutitan eocaudata (Juárez Valieri i Calvo, 2011), registrat el 1990 pel doctor Calvo al llac dels Barreales, província del Neuquén (Taula 6). Es va trobar a un quilòmetre del jaciment de Futalognkosaurus, en una formació diferent (Formació Bajo de la Carpa). La història demostra com n’és d’important conèixer quin percentatge de l’esquelet complet hi ha disponible en descriure un fòssil. La primera descripció la van fer Salgado i Calvo (1993), però en aquell moment les proves no van ser suficients per definir si era un nou taxó. Posteriorment, el material es va emmagatzemar a la col·lecció del Museu de Geologia i Paleontologia de la Universitat Nacional del Comahue. Estudis posteriors van demostrar que les vèrtebres caudals tenien trets primitius del grup dels titanosaures; en conseqüència, una nova descripció el va anomenar Traukutitan eocaudata (Figura 8). El fèmur és l’os més llarg, amb 197 cm (Taula 10). Traukutitan s’assembla a Futalognkosaurus, a Mendozasaurus (González Riga, 2003) i a Puertasaurus en la morfologia de la base dels arcs vertebrals i en les apòfisis transverses de les caudals, cosa que suggereix que pertany a un Lognkosauria posterior. La grandària i el pes de Traukutitan podria acostar-se als 30 metres i les 30 tones, respectivament, com en el cas de Futalognkosaurus i de Dreadnoughtus.

Figura 5. La vèrtebra dorsal anterior de Puertasaurus reuili (en la imatge, reconstrucció de l’holotip) és la més gran que s’ha trobat mai, amb 168 cm d’amplada. És probablement el major titanosàurid, però l’escàs material recollit impedeix que puguem comparar-ho amb altres espècies, com Argentinosaurus huinculenis. / Cortesia del doctor Fernando Novas

Dreadnoughtus schrani (Lacovara et al., 2014) és un dels esquelets de titanosàurids gegants més complet. Es conserven alguns fragments del crani, vèrtebres, moltes cintures escapulars i extremitats anteriors i posteriors (Taula 7). El material procedeix de la província argentina de Santa Cruz (Patagònia sud-occidental). En el moment en què es va publicar l’existència de Dreadnoughtus schrani, es va erigir en el titanosaure gegant més complet conegut, amb aproximadament el 45,3 % dels ossos esperables en un esquelet de titanosaure i (depenent de la forma d’explicar-los) fins al 70,4 % dels elements postcranials. Tot i això, com ja hem vist, l’espècimen més complet d’un sauròpode gegant és Futalognkosaurus, del qual tenim gairebé tot l’esquelet, a falta del crani, les caudals mitjanes i posteriors i alguns ossos del peu. De tota manera, aquests dos tàxons són els titanosàurids més complets que podem utilitzar per comparar amb altres esquelets gegants parcials. Amb un fèmur de 191 cm, la longitud de Dreadnoughtus és de 26 metres, amb un pes de 31 tones (Paul, 2019).

Notocolossus gonzalezparejasi (González Riga et al., 2016) és l’únic registre de sauròpode titanosàurid gegant fora de la Patagònia; es va trobar al sud de la província de Mendoza. Aquest taxó pertany al mateix Grup Neuquén que Argentinosaurus, Antarctosaurus, Futalognkosaurus i Traukutitan. L’esquelet es basa en dos espècimens amb una vèrtebra dorsal anterior d’aproximadament 150 cm (Taula 10) de dimensió transversal màxima (és a dir, l’amplada entre les diapòfisis), només 18 cm inferior a la de la vèrtebra dorsal 2 del gegant Puertasaurus, i significativament major que la d’Argentinosaurus. Aquest taxó és el més descomunal i conté l’húmer de titanosaure més llarg del món fins ara, de 176 cm (Figura 9), 7 cm més llarg que el del titanosaure egipci Paralititan. Utilitzant la longitud de l’húmer de Notocolossus, la longitud probable del fèmur que falta serà de 216,6 cm; per tant, podria pesar prop de 70 tones.

Fa molt poc es va descobrir un nou sauròpode titanosàurid a la província de Chubut (Figura 10; Taula 9), Patagotitan mayorum (Carballido et al., 2017). El tàxon està representat per almenys sis espècimens diferents, però, basant-nos en les dades tafonòmiques, histològiques i ecològiques disponibles, s’ha interpretat com un conjunt sauròpode monoespecífic (Carballido et al., 2017). L’os més llarg és el fèmur (238 cm), 7 cm més llarg que el d’Antarctosaurus, i la principal raó per la qual es defensa que aquest taxó representa el sauròpode més gran del món (Figura 11). Altres grans ossos són l’escàpula (196,5 cm) i el cúbit (105 cm) (Taula 10). La resta de materials són menors que els d’altres sauròpodes. El pubis, de 152 cm, és el més llarg que es conserva. Patagotitan inclou molts ossos desarticulats de diferents espècimens i mides; per això, l’esquelet d’un mateix individu no es pot completar. Carballido et al. (2017) van utilitzar els esquelets gegants més complets –amb peces com el precaudal de Futalognkosaurus i els dorsals i les caudals de Dreadnougthus– per establir la posició de cada vèrtebra caudal. El seu pes ronda les 52 tones (Paul, 2019).

Una visió general dels ossos gegants

Figura 6. Representació de Futalognkosaurus dukei. El descobriment d’aquesta espècie va demostrar que els titanousàurids amb fèmurs grans no eren ni els més llargs ni els més grans. / Cortesia de Lucas Fiorelli

S’han fet mesuraments d’alguns ossos de titanosàurids gegants per observar les diferències en longitud o amplada (Taula 10); a continuació, compararem algunes d’aquestes dades.

Els titanosàurids tenen els fèmurs més llargs entre els dinosaures. Fins ara, els fèmurs més llargs conservats pertanyen a Patagotitan (238 cm), seguits pels d’Antarctosaurus (231 cm) (Taula 10). En algunes fotografies s’ha vist un fèmur enorme d’Argentinosaurus, però no prové de l’excavació original i li falten tots dos extrems, per la qual cosa resulta impossible estimar la mida real i a quin sauròpode pertany.

Figura 7. L’autor de l’article, Jorge Orlando Calvo, amb l’holotip del sacre de Futalognkosaurus dukei. Es tracta del sacre més gran que es conserva a tot el món, de 255 cm d’amplada. / Jorge Orlando Calvo

Els húmers dels titanosàurids són més petits que els fèmurs; els més llargs pertanyen a Notocolossus i mesuren 176 cm, seguits pels de Patagotitan, de 167,5 cm. Existeix un altre titanousaure gegant a Àfrica, Paralititan, el fèmur del qual mesura 169 cm, però, així i tot, el de major grandària continua sent el de Notocolossus.

Les vèrtebres caudals dels titanosàurids són els ossos més comuns conservats en moltes espècies; no obstant això, la majoria són petites. En els darrers vint anys, s’han trobat caudals més grans associades a esquelets articulats. Entre les caudals més grans, solem utilitzar les més anteriors per la seua precisió. El registre més gran és el de Futalognkosaurus, de 90 cm, seguit per Patagotitan, de 86,9 cm.

Les vèrtebres dorsals canvien en mida i morfologia al llarg de la columna vertebral, de manera que les dimensions depenen de la seua posició. Per a molts tàxons, no tenim una seqüència completa, per la qual cosa resulta complicat comparar-les amb altres espècies. En qualsevol cas, normalment intentem diferenciar les mitjanes anteriors i posteriors en fer comparacions. D’Argentinosaurus tenim gairebé una dorsal mitjana completa (possiblement la quarta) l’arc vertebral de la qual mesura 126 cm a l’alçada de l’apòfisi transversa. Pel que fa a altres tàxons, la segona dorsal de Puertasaurus és més ampla (168 cm) que la d’Argentinosaurus, seguida per la de Notocolossus (150 cm). La resta de tàxons tenen dorsals anteriors més estretes (Taula 10).

Les pelvis gegants són poc comunes, l’única que es conserva és la de Futalognkosaurus, de 255 cm. Aquesta enorme pelvis té la primera caudal més alta del món (90 cm). S’ha publicat que Patagotitan és un dels majors sauròpodes, amb un pes de 52 tones; no obstant això, si establim les relacions basant-nos en la pelvis, aquesta mida no sembla realista. La caudal de Patagotitan és uns centímetres més petita que la de Futalognkosaurus, encara que el pubis de Patagotitan és 7 cm més llarg que el de Futalognkosaurus. És possible que el sacre de tots dos tàxons siga similar. Atenent aquestes comparacions de pes, resulta complicat acceptar que Patagotitan pesara 52 tones i Futalognkosaurus, 29 tones, com va indicar Paul (2019).

Figura 8. Representació de Traukutitan eocaudata. La grandària i el pes d’aquest dinosaure podria acostar-se als 30 metres i les 30 tones, com en el cas de Futalognkosaurus i de Dreadnoughtus. / Cortesia de Lucas Fiorelli

Les escàpules són molt comunes, encara que s’han trobat poques pertanyents a sauròpodes. La més llarga és la de Patagotitan, de 196,5 cm, seguida per la de Dreadnoughtus, de 174 cm i la de Futalognkosaurus, de 170 cm. L’escàpula s’articula amb l’húmer, i la relació húmer/escàpula és del 91 % en el cas de Futalognkosaurus i Dreadnoughtus, però només del 85 % en el cas de Patagotitan. Probablement, l’escàpula de Patagotitan no està relacionada amb l’húmer, o és més petita en aquest taxó.

Quin és el major sauròpode titanosàurid?

Figura 9. Holotip de l’húmer de Notocolossus gonzalezparejasi. Es tracta de l’húmer de titanosaure més llarg del món fins avui, amb 176 cm. / Cortesia de Bernardo González Riga

Quan parlem dels sauròpodes més grans, pot resultar confús, perquè ens podem referir a la longitud total, l’alçada o la massa corporal. En general, els paleontòlegs utilitzem la massa corporal, perquè guarda relació amb la majoria de processos biològics, encara que, de nou, el registre ossi no està complet per a tots els espècimens, per la qual cosa moltes de les dades obtingudes per interpolació poden estar equivocades. Per tant, si volem inferir la mida corporal, normalment utilitzem ossos apendiculars, perquè semblen estar més relacionats amb l’adquisició d’una gran mida corporal. Algunes característiques dels ossos de les extremitats semblen estar directament relacionades amb un augment enorme de pes; algunes d’aquestes característiques són la postura columnar graviportal de les extremitats, més excentricitat de la diàfisi femoral, més robustesa òssia a les extremitats i uns segments distals de les extremitats més curts. No obstant això, s’han utilitzat altres ossos com la pelvis, les caudals i les dorsals per comparar la mida dels sauròpodes. La majoria de les mides s’han estimat utilitzant fèmurs i húmers (Carrano, 2006).

Decidir quin és el titanosaure més gran de l’Argentina és molt difícil, perquè només hi ha tres tàxons amb esquelets relativament complets, i de la resta només tenim ossos aïllats. Si considerem els esquelets més ben conservats, hem d’incloure Patagotitan, Dreadnougthus i Futalognkosaurus. Hi ha hagut molts intents de donar una resposta definitiva a quin va ser el titanosaure més gran, però els resultats encara ofereixen alguns dubtes. Per exemple, tant Dreadnougthus com Futalognkosaurus tenen una mida similar, 26 metres, i un pes d’aproximadament 30 tones, però Patagotitan pesava 52 tones (Paul, 2019). Això significa que Patagotitan era el 80 % més pesat que els altres dos; no obstant això, si observem la mida de diferents ossos, no observem aquesta diferència. Les principals diferències òssies de Futalognkosaurus i Dreadnoughtus davant de Patagotitan són: húmer, 7 cm (5 %); fèmur, 40 cm (21 %); pubis, 15 cm (11 %); vèrtebra dorsal anterior, 26 cm (23 %); primera caudal, –3 cm; cúbit, 4 cm (4 %); escàpula, 22 cm (13 %). Per tant, atenent els ossos, el pes de Patagotitan sembla massa elevat, i la seua mida o pes eren probablement menors, potser fora un 25 % més gran i pesara unes 40 tones.

Figura 10. Excavació de Patagotitan mayorum on es poden veure els grans ossos que s’hi van trobar. / Cortesia de Pablo Puerta

Ara bé, per a la resta dels grans titanosaures incomplets, com Argentinosaurus, Notocolossus, Puertasaurus, Traukutitan i Antarctosaurus, tenim molt pocs ossos comparables. Com veiem a la Taula 10, el fèmur més llarg pertany a Patagotitan, seguit de prop per Antarctosaurus. L’húmer més gran és el de Notocolossus, seguit per Patagotitan i a continuació Dreadnoughtus i Futalognkosaurus. La pregunta és per què se situa Argentinosaurus com el titanosàurid més gran, amb un pes de 70 tones, amb tot just uns quants ossos i sense disposar de l’húmer ni el fèmur. Quan estudiem les dorsals anteriors dels diferents tàxons de titanosaures gegants, observem dues morfologies. Alguns presenten espines dorsals més altes i amples, com Argentinosaurus i Patagotitan, mentre que altres tenen espines dorsals curtes i triangulars, com Puertasaurus, Dreadnougthus, Futalognkosaurus i Notocolossus. Això significa que hi ha diferents morfologies corporals entre els sauròpodes titanosàurids, i que això podria guardar relació amb la disparitat de dimensions òssies.

Figura 11. Fèmur de l’holotip de Patagotitan mayorum. Es tracta d’un os de 238 cm, el fèmur més llarg conservat fins avui. / Cortesia de J. Farfaglia

Pel que fa únicament a la longitud del fèmur o de l’húmer, podríem cometre l’error d’afirmar que com més llarg siga l’húmer o el fèmur, més gran serà el sauròpode. Per exemple, l’húmer de Notocolossus (176 cm), juntament amb les proporcions estilopodials de titanosaures amb un registre ossi més complet, indica que la longitud del fèmur que no tenim seria de 216,6 cm (González Riga et al., 2016); però si ens fixem en la robustesa de Patagotitan, similar a la de Notocolossus (Carballido et al., 2017), que té una relació húmer/fèmur de 0,7, Notocolossus podria haver tingut un fèmur de 251 cm, cosa que el convertiria en el fèmur més llarg i, probablement, en el sauròpode més gran.

Com hem dit abans, la longitud de l’húmer i del fèmur poden llençar una talla i un pes erronis per als sauròpodes. D’altra banda, les vèrtebres, escàpules i ossos pelvians han demostrat ser comparables en alguns dels titanosàurids candidats al títol del sauròpode titanosàurid més gran. En resum, a partir de la mida dels ossos disponibles i interpolant les dades amb les dels esquelets més complets, el titanosaure més gran conegut hauria de ser Notocolossus o Puertasaurus, encara que caldrà treballar-hi més –incloent-hi el descobriment de nous fòssils i un mètode definitiu d’estimació de mida– per assolir un consens a la comunitat científica.