Rols de cacera en ximpanzés?

L’estudi dels ximpanzés al seu hàbitat natural va començar el 1960, amb el projecte pioner del paleontòleg i arqueòleg Louis Leakey, que va portar Jane Goodall a passar dècades entre els ximpanzés salvatges al Parc Nacional de Gombe Stream, a Tanzània. En la imatge, Jane Goodall amb la cria de ximpanzé Flint. Instituto Jane Goodall. / Autor: Hugo van Lawick

Les observacions dels ximpanzés al seu hàbitat natural mostren que, a més de competir, aquests primats cooperen habitualment formant coalicions, patrullant els límits del seu territori i caçant en grup. Possiblement pel paper destacat que se li suposa en l’evolució de la nostra espècie, la cacera en grup ha despertat un interès considerable en la investigació. La qüestió de fons és fins a quin punt els ximpanzés cacen cooperativament de manera semblant als humans. Per respondre a aquesta pregunta, cal tenir en compte, a més del comportament, les capacitats cognitives requerides, atès que dues conductes semblants poden respondre a mecanismes psicològics diferents. La recerca de l’aspecte cognitiu de la cooperació s’ha dut a terme principalment a través d’experiments amb ximpanzés en captivitat. L’evidència disponible apunta que els ximpanzés, amb experiència, són capaços de coordinar-se, però no queda clar si també poden col·laborar, és a dir, actuar segons una estratègia compartida.

Paraules clau: cooperació, cacera, cognició, comportament animal, Pan troglodytes.

Cinc ximpanzés (Pan troglodytes) mascle caminen pel sòl de la selva, a quatre potes i recolzant el pes sobre els artells de les mans, a la manera de la seua espècie. Avancen ràpidament, en silenci, esquivant les soques dels arbres i llençant mirades fugaces cap a les capçades dels arbres. De sobte, s’aturen i miren cap amunt amb atenció. A uns trenta metres per sobre d’ells hi ha un grup de còlobs rojos (Piliocolobus badius), una espècie de primats cercopitècids. Les càmeres ho capten i una veu en off explica: «Lleugers i àgils com són, els còlobs es mouen per les branques més fines. Amb el seu pes, un ximpanzé sol no té massa opcions. Però són un equip i cada ximpanzé ha aprés el seu rol. […] Treballant junts, ho poden aconseguir» (BBC Studios, 2008). De cop i volta, es desencadena l’acció. La narració retransmet, ara amb més intensitat, com el ximpanzé més jove i inexperimentat (anomenat pilot o conductor, driver en anglès) s’enfila tronc amunt en direcció als còlobs i els fa emprendre la fugida. Pels costats, corren altres tres ximpanzés (els bloquejadors, o blockers), que s’enfilen als arbres «a temps d’evitar la dispersió de les preses». A mesura que aquestes avancen, els ximpanzés «fan els moviments necessaris per a mantenir la forma de la trampa». Finalment, gairebé rodejats, els còlobs fugen en la direcció on es troba el ximpanzé «més llest de tots» (l’emboscat, o ambu­sher), el qual, havent anticipat la seua ruta amb més temps que els altres, els espera amagat entre el fullam d’un arbre. L’emboscat ix del seu amagatall i intenta atrapar un còlob. Inicialment, aquest escapa, però acaba caient a les mans d’un dels bloquejadors, entre els crits d’alarma dels còlobs i els d’excitació dels ximpanzés, en un final ensordidor.

És fascinant observar com cacen els animals, més encara si ho fan en grup. Mirem les escenes de cacera als documentals de natura i interpretem el comportament depredador de lleons, llops i cetacis en termes d’estratègia grupal, tot atribuint-los una comprensió semblant a la humana. Però, què en diuen els estudis etològics? Què mostren, en particular, dels nostres parents més propers, els ximpanzés, amb els qui podríem esperar una major semblança?

Disposen els ximpanzés d’una estratègia conjunta de cacera o el que observem és el resultat de les decisions individuals de cada membre del grup? Per respondre aquesta qüestió, cal mirar primer si la conducta de cada individu és sensible a la dels altres i, en cas que s’observen conductes diferents dins el grup, si aquestes segueixen un patró conjunt. / Nigel Hoult CC BT 2.0

El comportament de cacera dels ximpanzés salvatges

L’estudi dels ximpanzés al seu hàbitat natural va començar el 1960, amb el projecte pioner del paleontòleg i arqueòleg Louis Leakey, que va portar Jane Goodall a passar dècades entre els ximpanzés salvatges al Parc Nacional de Gombe Stream, a Tanzània. A banda d’altres descobriments rellevants –com ara que els ximpanzés produeixen i utilitzen eines de forma habitual–, Goodall va documentar comportaments cooperatius com les coalicions i les aliances, el patrullatge dels límits del territori i la cacera grupal en aquesta espècie. Cinc anys més tard, l’equip liderat per Toshisada Nishida iniciava les seues investigacions a només 150 km d’aquell lloc, al Parc Nacional de les Muntanyes Mahale, també a Tanzània (Mitani, 2009). D’aleshores ençà, nombrosos estudis de camp han aportat informació valuosa sobre el comportament dels nostres parents més propers i han confirmat, entre altres qüestions, que, tot i seguir una dieta principalment frugívora i folívora, complementada amb flors, llavors i insectes, els ximpanzés regularment cacen i mengen carn arreu del seu rang de distribució (Hobaiter et al., 2017).

Tanmateix, els patrons de cacera dels ximpanzés varien entre les poblacions estudiades. Així, per exemple, els ximpanzés del Parc Nacional de Taï (Costa d’Ivori) –estudiats per Christoph Boesch i el seu equip des del 1979– cacen més freqüentment que els de Gombe i Mahale. També són caçadors més especialitzats: el 95 % de les seues preses són còlobs, particularment còlobs rojos. A més a més, mentre que a Gombe i a Mahale els ximpanzés prefereixen caçar còlobs infants i solen fer-ho de manera individual, a Taï opten per caçar còlobs adults, la major part de les vegades cacen en grups de tres a cinc individus (si són menys, la cacera té menys probabilitats d’èxit) i semblen més coordinats entre ells, ja que s’aproximen a la presa des d’angles diferents (Boesch i Boesch, 1989).

Aquesta diversitat de comportaments s’ha explicat sobretot per les característiques ecològiques dels diferents hàbitats. Als boscos de Tanzània, on generalment hi ha arbres més baixos –d’entre 10 i 30 m d’alçada– i dispersos, els còlobs adults solen fer front als ximpanzés, segurament per comptar amb menys vies d’escapament, mentre que a la selva tropical de Costa d’Ivori –on l’alçada mitjana dels arbres és de 30 m, però alguns exemplars poden arribar als 60 m– els còlobs tendeixen a quedar-se quiets per no ser descoberts i, quan els ximpanzés s’hi apropen, emprenen la fugida. La menor agressivitat dels còlobs, junt amb l’esforç més gran que els suposa als ximpanzés enfilar-se als arbres i l’elevat risc de caiguda, explicarien la preferència dels ximpanzés de Taï pels còlobs adults (que, com que són més grans, proporcionen més carn), mentre que a Gombe furtar els infants a les mares còlob i diversificar les preses seria una estratègia millor. D’altra banda, la dificultat de la persecució en solitari en un entorn complex i l’oportunitat més gran d’accedir a la carn (un sol ximpanzé no pot menjar-se un còlob adult sencer) promourien la cacera en grup a Taï (Boesch, 1994).

Però, com cacen els ximpanzés cooperativament? Disposen d’una estratègia conjunta o el que observem és el resultat de les decisions individuals de cada membre del grup? Per respondre aquesta qüestió, primer cal mirar amb detall com té lloc la cacera. En concret, si la conducta de cada individu és sensible a la dels altres i, en cas que s’observen conductes diferents dins el grup, si aquestes segueixen un patró conjunt.

Mecanismes cognitius de la cacera en grup

Ximpanzés compartint la carn d’una presa després de caçar-la, a Kalinzu Forest, Uganda. / Kathelijne Koops

Boesch i Boesch (1989) van proposar una classificació de les estratègies possibles de cacera dels ximpanzés en funció de la seua complexitat (en part, cognitiva). Anomenaren similitud a l’estratègia més elemental, corresponent a situacions en les quals els caçadors dirigeixen comportaments semblants a la mateixa presa, sense sincronitzar-se o coordinar-se en l’espai entre ells (corrent tots de forma independent en direcció a la mateixa presa). En el cas de la sincronia, els caçadors també dirigeixen comportaments semblants a la mateixa presa, però ho fan sincronitzant-se (començant la cacera simultàniament o ajustant la velocitat entre ells). Si es produeix la coordinació, els ximpanzés es coordinen, tant en el temps com l’espai (apropant-se des de diferents direccions i ajustant les seues posicions estratègicament). Finalment, parlaríem de col·laboració –nivell màxim de sofisticació cognitiva– si els ximpanzés duen a terme accions diferents i complementàries dirigides a la mateixa presa.

En opinió de Boesch (2002), els ximpanzés són capaços de col·laborar –una visió que ha transcendit l’àmbit estrictament científic, com demostra la narració del vídeo (BBC Studios, 2008) quan utilitza els termes conductor, bloquejadors, perseguidors i emboscat, proposats originalment pel mateix autor. Encara més, Boesch va suggerir que la cacera en col·laboració requereix la comprensió, per part dels ximpanzés, del rol dels altres caçadors i de la seua perspectiva visual. Allò equivalia a dir que els ximpanzés, quan cacen en grup, tenen una intenció compartida, la qual cosa significa que dins del seu objectiu de caçar s’inclou el fet d’actuar junts, que representen mentalment el conjunt dels rols necessaris per a complir l’objectiu comú i que són capaços d’intercanviar-los en cas de necessitat (Tomasello et al., 2005). Hi ha motius per pensar, però, que aquesta conclusió podria haver estat precipitada.

En efecte, una crítica que s’ha fet al sistema de classificació de Boesch i Boesch (1989) és que uns ximpanzés podrien estar perseguint la mateixa presa de forma individual (similitud), cadascun d’ells ajustant-se als moviments d’aquesta, alhora que evitant els obstacles del camí (incloent-hi els altres ximpanzés) i, des de la perspectiva d’un observador humà, podria semblar un cas de col·laboració, amb els individus adoptant els rols de conductor, bloquejador, emboscat i perseguidor segons una intenció compartida (Tomasello et al., 2005). En part, això es deu a la dificultat d’aplicar les definicions d’aquestes categories en un medi natural complex. Per exemple, resulta complicat determinar si dos ximpanzés s’estan sincronitzant o coordinant espacialment entre ells quan ambdós persegueixen la mateixa presa en moviment. Més encara si hi ha diversos ximpanzés caçant al mateix temps!

Quina és, doncs, la base cognitiva de la cacera en grup dels ximpanzés: la col·laboració o una altra de més senzilla? Respondre aquesta pregunta requereix un abordatge experimental, per veure si, en canviar elements de la situació, canvia també la conducta. L’estudi de ximpanzés en captivitat permet aquest tipus de manipulació, amb un control de les variables que no és possible al medi natural.

L’estudi de la cooperació amb ximpanzés en captivitat

Tenint en compte aquestes qüestions, vaig modificar el sistema de classificació de Boesch i Boesch (1989) i el vaig emprar per revisar els estudis sobre cooperació duts a terme amb primats en captivitat (Albiach-Serrano, 2015). La nova classificació incloïa les categories de cooperació: independent (equivalent a la similitud de Boesch i Boesch); dependent de la presència, on els ximpanzés actuen amb més probabilitat en presència d’algú altre; dependent de l’acció, on actuen amb més probabilitat quan algú altre executa una determinada acció; coordinació, on adapten les seues accions a les dels altres en l’espai i el temps; i, simplificant ací, col·laboració, on ajusten amb flexibilitat la forma de les seues accions, que són complementàries (basant-se en la comprensió de les intencions dels altres o, inclús, compartint intencions amb ells). Tot i que els estudis amb primats en captivitat no inclouen situacions de cacera, els seus resultats ens ajuden a explicar el comportament dels primats en llibertat.

Els patrons de cacera dels ximpanzés varien entre les poblacions estudiades. Aquesta diversitat de comportament s’ha explicat principalment per les característiques ecològiques dels diferents hàbitats. En el mapa es poden veure els llocs on s’han dut a terme els principals estudis longitudinals amb ximpanzés salvatges: Bossou, a la República de Guinea; Parc Nacional de Taï, a Costa d’Ivori; Reserva del Bosc Central de Budongo i Parc Nacional de Kibale, a Uganda, i Parc Nacional de Gombe Stream i Parc Nacional de les Muntanyes Mahale, a Tanzània. / Miguel Crespo

A principis del segle passat, el psicòleg Wolfgang Köhler (1925) va penjar un plàtan del sostre, fora de l’abast d’un grup de ximpanzés. Aquests van aprendre a apilar caixes per guanyar-hi accés, però ho van fer de forma individual, no van cooperar per a formar la pila. Al contrari, es furtaven les caixes els uns als altres. Sí que van moure junts una caixa pesada fins a col·locar-la sota del plàtan, però Köhler va interpretar l’èxit dels ximpanzés basant-se en els seus objectius coincidents (cooperació independent). Des d’aleshores, investigadors d’arreu del món han dissenyat experiments enginyosos per a comprovar la capacitat de cooperació dels primats. I, sistemàticament, els ximpanzés –com les altres espècies investigades– no han cooperat de forma espontània per resoldre’ls. Així, els ximpanzés no s’han coordinat espontàniament per a empènyer una pedra pesada i accedir a aliment amagat sota seu (Hirata et al., 2010) ni han estirat simultàniament dues cordes per tal d’apropar una caixa pesada carregada amb menjar (Crawford, 1937). Tampoc han estirat simultàniament els dos extrems d’una mateixa corda que corria per dins d’uns blocs carregats amb menjar («aparell de la corda fluixa» o loose-rope apparatus), de manera que, en estirar un ximpanzé sense esperar el company, la corda se n’eixia de l’aparell i perdien l’oportunitat d’apropar-lo (Hirata i Fuwa, 2007). No ho han fet espontàniament. Tanmateix, amb suficient experiència –de vegades, amb entrenament–, alguns primats han resolt alguns d’aquests problemes. La manera com ho han fet ens dóna una idea dels mecanismes cognitius emprats.

Per exemple, Povinelli i O’Neil (2000) van presentar el problema de la caixa pesada a parelles de ximpanzés compostes per un ximpanzé experimentat (entrenat per cooperar) i un altre ignorant. Les parelles que van resoldre la tasca ho van fer perquè l’individu amb experiència va tindre en compte la posició del company a prop de l’aparell (cooperació basada en la presència). En un altre experiment, un ximpanzé adult i una de juvenil van aprendre a estirar simultàniament les dues palanques d’un distribuïdor d’aliment tenint en compte cadascun la presència de l’altre vora l’aparell i, en el cas del ximpanzé adult, també les accions de la companya, ja que aquest només estirava la palanca quan ella ho feia també (cooperació basada en l’acció i potser també coordinació) (Chalmeau, 1994). És curiós que en aquests estudis l’individu amb més experiència, en el primer cas, i el de major edat, en el segon, mostraren una organització més complexa, coincidint amb el que s’ha descrit en els treballs de camp (els ximpanzés de Taï no comencen a ser efectius en la cacera de còlobs fins als deu anys i segueixen millorant al llarg de la seua vida, sense arribar a fer emboscades ben bé fins a vint anys més tard; Boesch, 2002). Un fet sorprenent és que, al seu estudi, Chalmeau va observar l’adult conduir la jove cap a les palanques en més d’una ocasió. De forma semblant, Crawford (1937) va observar com un ximpanzé empenyia el company, visiblement menys motivat a participar, cap a la taula pesada, com animant-lo a cooperar (vegeu el vídeo Living Links, s. d.). Tot i que aquests comportaments són merament anecdòtics i podrien haver aparegut a conseqüència de la repetició d’assajos –per condicionament operant–, resulten certament suggeridors del reconeixement del rol del company, la comprensió del seu estat d’atenció i la comunicació de la intenció de cooperar, tal com es podria esperar en el cas que hi hagués col·laboració.

Investigadors d’arreu del món han dissenyat experiments enginyosos per comprovar la capacitat de cooperació dels primats en captivitat. En la imatge, «l’aparell de la corda fluixa»: dos blocs carregats de menjar amb una corda que hi corre per dins. Si un ximpanzé estira un extrem de la corda sense esperar al company, aquesta se n’ix de l’aparell i perden l’oportunitat d’apropar l’aliment. / Hirata i Fuwa (2007) – Primates

Alguns autors han suggerit que, efectivament, els ximpanzés podrien col·laborar. Melis et al. (2006), per exemple, sostenen que els ximpanzés saben quan necessiten un cooperador (obren la porta a un altre ximpanzé quan el necessiten per a manipular l’aparell de la corda fluixa) i, si tenen oportunitat, trien el millor company (el que prèviament ha cooperat de manera més eficaç). Així mateix, Melis i Tomasello (2019) han argüit que els ximpanzés entenen el rol dels altres i, si cal, els ajuden a portar-lo a terme, proporcionant-los materials o informació sobre la seua ubicació (al seu estudi un ximpanzé mostrava la localització de dues eines posicionant-se a prop de la caixa que les contenia i, segons això, l’altre ximpanzé les trobava i en transferia una –l’adequada– al company, de manera que entre els dos aconseguien extreure aliment d’un aparell). Malauradament, els resultats d’aquests estudis i altres de semblants podrien ser, almenys en part, un artefacte de la situació experimental (vegeu Albiach-Serrano, 2015 per a una revisió metodològica crítica).

D’altra banda, hi ha evidència que, al contrari dels xiquets a partir dels tres anys, els ximpanzés prefereixen treballar en solitari, i no emeten senyals comunicatius per indicar la seua intenció de cooperar, o de deixar de fer-ho. Tampoc no es preocupen pels resultats obtinguts pels altres en la cooperació, això és, no es comprometen a continuar la cooperació fins que el company obté la recompensa –quan ells ja l’han obtinguda– ni comparteixen la recompensa en major mesura amb els que han cooperat (Albiach-Serrano, 2015; Duguid i Melis, 2020). No sembla, doncs, que els ximpanzés comparteixen intencions com els humans (alguns primatòlegs de camp han ofert interpretacions de la cacera d’acord amb aquesta visió, com ara Gilby et al., 2008). Tanmateix, hi ha indicis que els membres d’aquesta espècie podrien percebre els altres com a agents intencionals i també que saben el que els altres veuen (Duguid i Melis, 2020). Per tant, la possibilitat que els ximpanzés col·laboren d’acord amb la comprensió de les intencions dels altres –preveient les seues accions i actuant segons les possibles conseqüències– no es pot descartar i mereix, en conseqüència, continuar sent investigada.

Aprofundir en la recerca sobre cooperació

Els estudis en captivitat indiquen que, amb suficient experiència, els ximpanzés aprenen a resoldre problemes nous de forma cooperativa. Ho fan atenent a la presència d’altres ximpanzés i a les seues accions, i també coordinant-se amb ells en l’espai i en el temps. Aquests mecanismes podrien ser suficients per a explicar el comportament de cacera dels ximpanzés salvatges, que, en ambients complexos, prefereixen caçar en grup i semblen actuar de manera coordinada (més encara quan tenen més edat i més experiència).

Si, inicialment, les observacions al camp van suggerir la hipòtesi que, a més d’això, els ximpanzés podrien ser capaços d’actuar en equip, en el sentit de compartir intencions, els estudis en captivitat no n’han trobat evidència convincent, i alguns primatòlegs han ofert noves interpretacions de la cacera que no tenen en compte aquesta capacitat cognitiva. Resta saber, però, si els ximpanzés podrien col·laborar basant-se en la comprensió de les intencions dels altres. Si fora així, hi hauria raons per pensar que el nostre avantpassat comú, que va viure fa més de sis milions d’anys, podria haver tingut també aquesta capacitat, del qual l’hauríem heretada tant els ximpanzés com nosaltres.

Futurs estudis ens permetran esclarir aquestes qüestions i, per tant, aprofundir en el coneixement d’aquest fenomen apassionant, i no sempre fàcil, que és la cooperació. La comparació d’espècies serà clau per traçar la història evolutiva d’aquest tret i determinar les pressions de selecció que hi han pogut donar lloc.

AGRAÏMENTS

Agraïsc la col·laboració de les persones que han cedit diverses imatges, així com els valuosos comentaris de Joan Salazar i de dos revisors anònims, que han contribuït a la versió final d’aquest article.