Fotografia científica i comportament animal

Una perspectiva històrica

https://doi.org/10.7203/metode.14.24660

The Horse in Motion

Tot i que Louis Daguerre va imaginar que la seua invenció seria útil sobretot amb finalitats artístiques o per a ús personal (retrats, diaris de viatges, etc.), la veritat és que la fotografia s’ha convertit en una valuosa aliada de la ciència. L’observació i la documentació dels fenòmens naturals és un dels pilars del mètode científic i, en aquest context, la fotografia ofereix una garantia d’objectivitat i d’autenticitat inaccessible amb altres tècniques alternatives. A més, com a eina visual ens permet accedir a fenòmens que no poden ser detectats o processats per l’ull humà. Un llibre sobre l’expressió de les emocions publicat per Charles Darwin fa 150 anys va marcar l’inici de la fotografia científica.

Paraules clau: fotografia, etologia, Darwin, comportament animal, expressió emocional.

L’obtenció d’un registre estable i permanent del comportament ha estat tradicionalment un dels reptes metodològics principals de l’etologia, l’estudi biològic del comportament. El comportament és efímer i, un cop l’animal l’ha dut a terme, deixa de ser observable i, per tant, mesurable. Fins fa poc temps, l’única manera de documentar-lo era mitjançant el dibuix; de fet, l’habilitat per dibuixar es considerava una qualitat essencial per a qualsevol aspirant a etòleg. Els dibuixos que, encara avui dia, continuen utilitzant molts etòlegs són senzills i esquemàtics, atès que la seua finalitat és representar les característiques distintives dels comportaments que il·lustren. No obstant això, en alguns casos excepcionals, aquests dibuixos tenen qualitats estètiques innegables. Un exemple són els dibuixos amb què Jordi Sabater Pi (1978), un dels pioners de l’etologia al nostre país, il·lustrava els seus treballs sobre la utilització d’eines en ximpanzés. Però fins i tot el dibuixant més competent està subjecte a errors i imprecisions en la representació del comportament. Aquest és un dels principals motius pels quals, des de la seua introducció al segle XIX, la fotografia i la cinematografia han anat guanyant importància a la caixa d’eines de l’etòleg.

Dibuix de Jordi Sabater Pi d'un ximpanzé que s’alimenta dels tèrmits.

Fins fa poc temps, l’única manera de documentar el comportament animal era mitjançant el dibuix. En la imatge, il·lustració d’un ximpanzé que s’alimenta dels tèrmits que han quedat adherits en una branqueta utilitzada com a eina per a la «pesca de tèrmits». Dibuix de Jordi Sabater Pi, un dels pioners de l’etologia al nostre país. / Fons Jordi Sabater Pi – CRAI Biblioteca de Belles Arts – Universitat de Barcelona

Darwin i l’expressió emocional

Com en tants altres àmbits, Charles Darwin també va ser pioner en l’ús de la fotografia per documentar el comportament. A L’origen de les espècies (1859) i posteriorment a L’origen de l’home (1871) Darwin va establir les bases de la seua teoria de l’evolució per selecció natural, i d’aquest cas especial que va denominar selecció sexual. En aquestes obres va descriure la manera com diferents adaptacions permeten als organismes sobreviure, competir amb altres i aconseguir parelles sexuals. Moltes d’aquestes adaptacions afecten la morfologia o la fisiologia. Tanmateix, Darwin era conscient de la importància decisiva que tenia per a l’èxit de la seua teoria aconseguir demostrar que el comportament és també el resultat de la selecció natural. El 1872 va publicar L’expressió de les emocions en l’home i en els animals. Amb aquest llibre, inicialment concebut com un capítol de L’origen de l’home, Darwin va estendre la seua teoria al terreny del comportament, en concret al de l’expressió emocional humana. Segons el paradigma dominant a mitjan segle XIX, les expressions facials serien una característica exclusiva de la nostra espècie, obres d’un creador diví destinades a expressar els sentiments exquisits de l’home. Per a Darwin, les expressions facials i els gestos, les postures i les vocalitzacions que sovint els acompanyen eren la manifestació visible d’estats interns com la ràbia, el dolor, la por o l’alegria. Així, va descriure les expressions que corresponen a diferents estats emocionals, i va fer notar les semblances amb els comportaments expressius dels primats i d’altres animals. Aquestes semblances eren per a Darwin un clar testimoni de la continuïtat evolutiva entre les diferents espècies. Per tant, les expressions facials podien interpretar-se, no com a evidència de l’acció divina, sinó com a resultat d’un procés de selecció natural.

Fotograma d'Oscar Rejlander

La imatge mostra Oscar Rejlander, el fotògraf d’origen suec al qual Charles Darwin va encarregar la realització de la major part de les fotografies incloses a L’expressió de les emocions en l’home i en els animals (1872). Rejlander i la seua dona Mary Bull van actuar, a més, com a models per a algunes de les fotografies. / Zeno.org

Un dels temes centrals de L’expressió era la idea que les expressions facials que acompanyen les emocions bàsiques són les mateixes en tots els éssers humans, independentment de la raça o la cultura. Aquesta idea era molt important per a Darwin perquè basava els seus arguments en l’origen comú de les races humanes i contradeia alguns racistes de la seua època que defensaven que els europeus procedien d’ancestres més avançats que els africans. Per demostrar la universalitat de les expressions facials, Darwin va recórrer a diferents tipus d’evidència. Una consistia a mostrar fotografies d’expressions facials a diferents observadors, anotant les emocions que segons aquests corresponien a cada expressió. Darwin va inaugurar així una metodologia per estudiar les expressions facials que continua utilitzant-se actualment (Ekman, 1970).

L’expressió va ser també un dels primers llibres de contingut científic que va fer servir fotografies com a il·lustracions (tot i que Darwin possiblement es va inspirar en el treball del metge i neuròleg francès Duchenne de Boulogne, amb qui va mantenir correspondència, i que el 1862 havia utilitzat fotografies per il·lustrar els descobriments sobre els mecanismes neurofisiològics de l’expressió facial). En tots els seus llibres anteriors, Darwin havia emprat gravats, propis o d’altres, com a il·lustracions (Voss, 2010). L’expressió contenia, a més a més d’un bon nombre de gravats, set làmines amb un total de trenta fotografies, les quals il·lustren els moviments expressius de nens, malalts mentals i familiars o coneguts de Darwin (Prodger, 2009).

En un primer moment, Darwin es va interessar per les obres d’art i per la manera com pintors i escultors de diferents èpoques havien representat els moviments expressius. Tanmateix, les seues anotacions al revers de les reproduccions d’obres d’art que col·leccionava àvidament revelen que, sovint, estava en desacord amb els detalls de les representacions dels artistes. A més, era evident que artistes i il·lustradors tenien dificultats per registrar correctament els detalls expressius que tant interessaven a Darwin. Els famosos gravats que il·lustren el comportament de gossos i gats a L’expressió, per exemple, van passar per les mans de diversos il·lustradors i van ser objecte de múltiples correccions abans d’arribar a la versió definitiva. La fotografia, tot i que encara es trobava en una fase rudimentària, oferia a Darwin una alternativa per al registre fidedigne i objectiu de les expressions humanes.

Però Darwin no era un fotògraf. Durant els anys previs a la publicació de L’expressió, es va dedicar a recórrer els estudis fotogràfics i les llibreries de Londres a la recerca de fotografies que il·lustraren diferents aspectes de l’expressió emocional a l’espècie humana. Aquestes excursions van ser pràcticament les úniques ocasions en què Darwin va abandonar Down House durant aquesta etapa de la seua vida, cosa que testimonia la importància que tenien per a ell. Per a Darwin, les fotografies eren dades, al mateix nivell que la closca d’un mol·lusc bivalve o un exemplar d’una mena d’escarabat. Li permetien identificar patrons en l’expressió emocional humana no detectables a simple vista i formular hipòtesis sobre el significat i l’evolució. Tanmateix, també eren l’evidència empírica que necessitava per donar suport a les conclusions.

Quan va arribar el moment d’ordenar les seues notes per a la publicació de L’expressió, Darwin va reclutar els serveis d’Oscar Rejlander, un dels fotògrafs més influents de la seua època. Rejlander va contribuir amb dinou de les trenta fotografies incloses al llibre, i fins i tot va servir de model per a algunes. Inicialment, John Murray, l’editor, es va manifestar contrari a la inclusió de fotografies a L’expressió pel considerable cost afegit que representaven. Darwin hi va insistir, convençut que les fotografies no només eren un suport indispensable per a les seues teories, sinó que a més incrementarien les vendes del llibre. Finalment, Murray va cedir als desitjos de Darwin, que no en va era un dels autors de més èxit de la seua època. El llibre va ser un èxit editorial: d’una tirada inicial de 7.000 exemplars, 5.267 es van vendre immediatament.

Enregistrar el plor infantil

La fotografia de mitjan segle XIX era un assumpte complex i enutjós. Les exposicions es feien sobre plaques que havien de mantenir-se humides durant tot el procés, i la preparació, l’exposició i el revelatge s’havien de fer en una mateixa sessió. Per aconseguir resultats acceptables, el fotògraf havia de ser alhora artista i químic experimentat. Darwin era conscient dels inconvenients seriosos que presentava la fotografia per registrar les expressions. Un era que els temps d’exposició eren molt llargs, fins i tot de diversos minuts, i, per tant, inadequats per capturar detalls expressius que a penes eren visibles durant unes dècimes de segon. La fotografia instantània encara trigaria molts anys a arribar.

Nen plorant que Darwin va incloure a L’expressió de les emocions en l’home i en els animals.

Imatge del nen plorant que Darwin va incloure a L’expressió de les emocions en l’home i en els animals i que a l’imaginari popular es va convertir en Ginx’s Bab, el personatge d’una popular novel·la d’Edward Jenkins. / Wikimedia

Una de les fotografies més conegudes de L’expressió mostra un nen plorant desconsoladament. Darwin estava especialment interessat a il·lustrar els detalls d’aquest comportament –els ulls tancats, les celles arrufades, la boca entreoberta deixant veure les genives–, i durant uns quants anys va buscar sense èxit una fotografia que els representés adequadament. A l’últim, va encarregar a Rejlander que fotografiés un nen plorant i bramant. En resposta al repte plantejat, Rejlander va produir la imatge que finalment es publicaria a L’expressió. La fotografia és admirable per la manera com aconsegueix captar el comportament desitjat: no cal molta imaginació per intuir els crits i sanglots que segurament es van sentir a l’estudi de Rejlander mentre aquest feia la fotografia. A més, és un prodigi tècnic si tenim en compte la durada del comportament en relació amb els temps d’exposició habituals en aquella època. L’expressió va ser un èxit de vendes, però encara més ho va ser la imatge del nen plorant, que va adquirir vida pròpia al marge del llibre de Darwin, i va començar a ser conegut popularment com a Ginx’s baby. Per algun motiu desconegut, molts van identificar el nen de la fotografia amb el protagonista d’una novel·la d’estil dickensià molt popular en aquella època titulada Ginx’s baby: His birth and other misfortunes (1870), d’Edward Jenkins. S’estima que Rejlander va vendre més d’un quart de milió de reproduccions en forma de làmines o targetes de visita i, de fet, Ginx’s baby va ser una de les fonts d’ingressos més importants en tota la seua carrera com a fotògraf (Prodger, 2009).

Tot i això, la imatge del nen plorant és enganyosa: no es tracta d’una fotografia autèntica, sinó d’un dibuix que Rejlander va fotografiar per obtenir un negatiu que pogués reproduir com si fos una fotografia. En realitat, Rejlander havia aconseguit fotografiar el nen d’acord amb les especificacions de Darwin, però el negatiu original era molt petit, tenia poca definició, i estava, òbviament, mogut. Rejlander va projectar la imatge ampliada, hi va dibuixar al damunt corregint els defectes de l’original i tot seguit la va fotografiar. Si es jutgés pels estàndards actuals, molts potser qualificarien el procediment de fraudulent. En aquella època, però, no hi havia regles establertes i el paper de la fotografia com a evidència científica encara no estava clarament definit. Per a Rejlander, la fotografia era un mitjà d’expressió artística, i per això no dubtava a manipular les seues creacions per aconseguir els resultats desitjats. Un dels mètodes que feia servir, amb resultats sorprenents, consistia a imprimir diversos negatius sobre el mateix positiu, i així creava composicions i escenes de gran valor artístic, però que realment mai no van existir. Darwin era conscient que la imatge del nen plorant havia estat manipulada, però aparentment no va posar cap objecció a la seua inclusió a L’expressió.

En molts sentits, Rejlander va ser un innovador. El 1873 va publicar un article titulat «On photographing horses», en què descrivia un procediment per obtenir imatges seqüencials d’un cavall en moviment. El procediment es basava en la utilització d’una bateria de càmeres sincronitzades i era sorprenentment similar al que faria servir uns anys més tard Eadweard Muybridge, un altre fotògraf interessat en el moviment dels cavalls, i que molts consideren un clar precursor del cinematògraf. Muybridge va ser contractat per Leland Stanford, un polític i potentat establert a Califòrnia, per fotografiar la seua mansió i els seus cavalls. Stanford criava cavalls de carreres i estava convençut que la manera com els artistes representaven els cavalls al trot o al galop era erroni. Els cavalls al galop acostumaven a representar-se amb les potes davanteres estirades cap endavant i les del darrere cap enrere, sense estar-ne cap en contacte amb el terra. Al llarg de diversos anys, Muybridge va anar perfeccionant un procediment que, finalment, li va permetre obtenir imatges seqüencials dels moviments del cavall. Les seues fotografies mostraven que les quatre potes d’un cavall al galop deixen d’estar en contacte amb el terra a intervals regulars, però no en el moment en què molts artistes havien representat, sinó quan tant les potes davanteres com les del darrere queden recollides sota el cos del cavall.

Un altre problema que preocupava Darwin era l’espontaneïtat de les expressions que apareixien a les fotografies. En saber-se fotografiats, els models podien alterar voluntàriament o involuntàriament alguns detalls crucials de les seues expressions. Una solució enginyosa a aquest problema és la que empraria diverses dècades més tard l’etòleg Irenaeus Eibl-Eibesfeldt, un dels deixebles més destacats de Konrad Lorenz. Com Darwin, Eibl-Eibesfeldt estava interessat a registrar les expressions facials i els moviments expressius d’individus que pertanyen a diferents cultures i grups ètnics. Per aconseguir que les expressions dels subjectes que fotografiava foren espontànies, va utilitzar una lent modificada amb un prisma al seu interior i una obertura lateral. Aquesta lent li permetia fotografiar el comportament dels individus situats al costat seu, a prop de la càmera, mentre simulava gravar el comportament dels que tenia davant seu.

Etologia i fotografia

El 1973, un segle després de la publicació de L’expressió, l’etologia va assolir la majoria d’edat. Aquest any, el Premi Nobel de Fisiologia o Medicina va ser concedit a tres investigadors centreeuropeus –Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen i Karl von Frisch– per la seua contribució decisiva a l’estudi del comportament animal i humà. De tots tres, l’holandès Niko Tinbergen és el que va destacar més en l’ús de la fotografia i, especialment, de la cinematografia, com una eina en l’estudi del comportament. Tinbergen insistia que cada imatge havia de contar una història sobre els animals i el seu comportament. Per a ell, la fotografia era una forma no letal de caça que li permetia capturar detalls de les interaccions d’uns animals amb els altres i amb el seu ambient (Shaffer, 1991).

Niko Tinbergen

Niko Tinbergen va ser un pioner a l’hora d’elaborar documentals de naturalesa amb continguts científics. El 1949, al cap de poc temps d’instal·lar-se a Oxford, va adquirir la seua primera càmera de cinema, una Bell and Howell HR-1, que va emprar per filmar el comportament de tota mena d’animals. / Lary Shaffer – Royal Society

La tècnica fotogràfica havia progressat considerablement quan Tinbergen va començar a fotografiar animals, especialment aus, a la seua Holanda natal. Tot i això, fotografiar animals salvatges al camp continuava sent una tasca complicada. Les càmeres eren grans i pesades, i les imatges quedaven enregistrades en fràgils plaques de vidre cobertes amb una emulsió de gelatina amb sals de plata. En una bona sessió, Tinbergen aconseguia exposar a tot estirar de quatre a sis plaques, que després havia de transportar amb bicicleta fins al laboratori perquè les revelaren. Sovint es queixava que les millors preses eren les que acabaven trencant-se pel camí. Una altra complicació era que la càmera no permetia enfocar a través de la lent, de manera que l’enquadrament i l’enfocament esdevenien tasques complexes i amb un alt grau d’aleatorietat.

Després de la Segona Guerra Mundial, Tinbergen va adquirir la seua primera càmera rèflex, una Alpa Prisma-Reflex de fabricació suïssa, però no disposava de fons suficients per adquirir les potents lents telefoto necessàries per fotografiar les aus que estudiava. Afortunadament, en aquell moment hi havia disponibilitat de lents procedents de l’exèrcit utilitzades originalment per a fotografia aèria, les quals tenien una qualitat òptica excepcional, però no havien estat dissenyades per muntar-se en una càmera de fotos convencional. Tinbergen va aconseguir algunes d’aquestes lents i els tècnics del seu departament a la Universitat de Leiden les van instal·lar en barrils construïts amb trossos de canonada de llautó pintats de negre. Així, Tinbergen va aconseguir disposar de dues lents telefoto amb distàncies focals de 280 i 340 mm. El resultat no era elegant, però li va permetre obtenir imatges de gran qualitat per a la seua època.

Càmera rèflex utilitzada per Niko Tinbergen per fotografiar animals en estat salvatge.

Càmera rèflex utilitzada per Niko Tinbergen per fotografiar animals en estat salvatge. Moltes de les fotografies de gavines que il·lustren els seus llibres com ara Curious naturalists (1958), en la pàgina anterior, van ser fetes amb aquesta càmera. / Royal Society / Mètode

La seua reputació com a fotògraf va portar Tinbergen a participar en un dels experiments més famosos de la història de la biologia. Durant la dècada de 1950, Bernard Kettlewell, un investigador de la Universitat d’Oxford, va dur a terme diversos experiments per estudiar el fenomen conegut com a melanisme industrial a la papallona de bedollar (Biston betularia). Abans de la Revolució Industrial, les arnes d’aquesta espècie eren majoritàriament de color clar. Després de la Revolució Industrial, gairebé totes les papallones recol·lectades en zones contaminades eren de color fosc. Per explicar aquesta transformació, l’entomòleg James W. Tutt havia suggerit que les papallones fosques sobreviuen millor que les clares a les zones contaminades, perquè els troncs dels bedolls, enfosquits a conseqüència de la contaminació, els permeten camuflar-se davant dels depredadors. A la hipòtesi de Tutt, això no obstant, li faltava confirmació experimental. El 1953, Kettlewell va alliberar diversos centenars de papallones clares i fosques en una zona contaminada propera a Birmingham. Quan uns dies més tard va procedir a recapturar les papallones alliberades, va trobar que la taxa de recaptura de les papallones fosques duplicava a la de les papallones clares, d’acord amb la hipòtesi de Tutt. Va publicar els resultats del seu experiment (Kettlewell, 1955), però l’article va ser acollit amb escepticisme. Alguns dubtaven que la diferència en la supervivència de les papallones clares i fosques fos de la magnitud suggerida per l’experiment. Per respondre als seus crítics, el 1955 Kettlewell va dur a terme un segon experiment en una zona no contaminada a prop de Dorset. Però aquesta vegada va persuadir Tinbergen, que aleshores ocupava una plaça de professor a Oxford, que l’acompanyés i ho filmés per documentar-ne els resultats. Tinbergen va acceptar la invitació i va passar tres setmanes al camp amb Kettlewell, fotografiant i filmant el comportament de les papallones i dels seus depredadors. Les filmacions de Tinbergen al camp mostraven clarament com diferents espècies d’aus depredaven selectivament les papallones fosques fàcilment visibles sobre els troncs de color clar, i van ser crucials per aconseguir l’acceptació generalitzada dels resultats de Kettlewell (Rudge, 2003). Malgrat els atacs que va ser objecte a l’era post Kettlewell, el melanisme industrial a la papallona de bedollar continua sent un exemple icònic de l’evolució darwiniana en acció (Majerus, 2009).

Els senyals comunicatius dels llangardaixos

El nostre equip de recerca estudia el comportament de diferents espècies de llangardaixos, especialment lacèrtids (família Lacertidae), des de fa més de tres dècades. La fotografia en les diferents modalitats ens ha permès documentar aspectes inèdits dels seus senyals comunicatius.

Un llangardaix de l’espècie Podarcis pityusensis fotografiat al camp (Formentera, Espanya) en l’espectre visible.

Un llangardaix de l’espècie Podarcis pityusensis fotografiat al camp (Formentera, Espanya) en l’espectre visible (a l’esquerra) i ultraviolat (a la dreta). A la fotografia de la dreta es pot apreciar la presència de taques de color clar als flancs del llangardaix. Aquestes taques, que nosaltres veiem de color blau, tenen en realitat el seu pic de reflectància a l’ultraviolat i són, per tant, taques blau-ultraviolat (el color magenta de la fotografia es deu a peculiaritats en el funcionament del sensor de la càmera). / Javier Ábalos

Una classe molt important de senyals visuals són les cromàtiques, és a dir, la coloració dels animals. L’estudi de la coloració animal ha experimentat una autèntica revolució les darreres dècades, sobretot a partir del descobriment que molts vertebrats són capaços de percebre la radiació ultraviolada (que correspon a longituds d’ona per sota de 400 nm), i que posseeixen a més a més patrons de coloració que només són visibles per a receptors que disposen d’un sistema visual amb sensibilitat en aquesta part de l’espectre. Com que els humans no som capaços de percebre l’ultraviolat, per poder estudiar aquestes coloracions necessitem recórrer a tècniques i instruments especialitzats. Un és la fotografia ultraviolada, que permet posar de manifest aquelles taques de color que reflecteixen (o absorbeixen) la radiació ultraviolada de manera selectiva.

La primera espècie en què documentem la presència de coloració ultraviolada va ser el llangardaix negre de Tenerife (Gallotia galloti). Aquests llangardaixos posseeixen unes taques cridaneres de color blau als costats i a la zona gular, però, en realitat, el pic de reflectància d’aquestes taques es troba per sota de 400 nm. Nosaltres les veiem de color blau perquè no tenim fotoreceptors sensibles a l’ultraviolat, però un llangardaix les percep de manera molt diferent. La fotografia no permet recrear la percepció visual que tindrà un llangardaix, però sí detectar zones del cos que reflecteixen la radiació ultraviolada, invisible per a nosaltres. Per fotografiar el llangardaix negre, utilitzem una càmera analògica convencional i pel·lícula fotogràfica estàndard de blanc i negre. L’emulsió de la majoria de pel·lícules fotogràfiques és sensible a la llum ultraviolada. Per això, i per evitar efectes òptics no desitjats, les lents tenen un recobriment que limita el pas d’aquesta radiació. Però amb una mica d’enginy i paciència és possible trobar determinades combinacions de càmera, lent i pel·lícula que, amb una font d’il·luminació i uns filtres adequats, permeten fer fotografies en aquesta part de l’espectre. Tot i això, la fotografia analògica en l’ultraviolat conté un gran nombre de dificultats. Tant l’enfocament com els temps d’exposició són essencialment una qüestió d’assaig i error, i per comprovar els resultats d’una sessió fotogràfica cal esperar que el rotlle de pel·lícula estigui totalment exposat i sotmetre’l a un procés de revelatge químic.

Filmant el comportament de llangardaixos al camp.

L’autor filmant el comportament de llangardaixos al camp (Somiedo, Espanya). La seqüència de fotogrames il·lustra els espeternecs antidepredadors d’un llangardaix de l’espècie Podarcis muralis. / Enrique Font

Pocs camps han estat tan afectats per la revolució digital com la fotografia, especialment la fotografia científica. Les càmeres digitals modernes tenen molts avantatges respecte a càmeres analògiques que fa tot just vint anys consideràvem l’última tecnologia avançada. Un avantatge gens menyspreable de la fotografia digital és la immediatesa: amb una càmera digital, es pot comprovar l’eficàcia dels trets en el moment en què es fa la presa. El sensor òptic d’una càmera digital està cobert per un filtre que elimina l’ultraviolat. Per això cal retirar-lo i equipar la càmera amb una lent que deixi passar una quantitat suficient de radiació ultraviolada. Utilitzant una combinació de fotografia digital i espectrofotometria hem demostrat l’existència de coloracions ultraviolades en moltes espècies de llangardaixos de la conca de la Mediterrània (Badiane i Font, 2021). Com que els llangardaixos són capaços de percebre-les, aquestes coloracions presumiblement funcionen com a senyals cromàtics, especialment en interaccions entre mascles, i formen part d’un sistema de comunicació «privat» al qual només tenen accés els llangardaixos i altres animals amb visió en l’ultraviolat.

A més de la coloració, molts llangardaixos utilitzen senyals visuals dinàmics, és a dir, basats en moviments. Entre aquestes es troben els espeternecs, que consisteixen en moviments d’una o de diverses potes del llangardaix amunt i avall, de forma rítmica, de vegades descrivint una trajectòria el·líptica o circular. Els moviments de picar de peus d’alguns llangardaixos asiàtics i australians es coneixen amb cert detall, però no passa així amb els dels lacèrtids, que són més freqüents en el nostre entorn geogràfic. Els moviments de les potes són ràpids, breus (molts espeternecs de peus tenen una durada inferior a un segon) i d’escassa amplitud, cosa que segurament explica per què han passat desapercebuts a molts investigadors. La fotografia, en aquest cas concret la cinematografia, ha tornat a ser una eina indispensable per estudiar aquest tipus de comportament.

Konrad Lorenz, a més d’un dibuixant excel·lent, va ser també pioner en la utilització de la cinematografia per estudiar el comportament animal. Les tècniques de càmera lenta (slow motion) i imatge per imatge (stop motion) li van permetre descriure amb extraordinari detall els comportaments ràpids i complexos que formen part del festeig d’ànecs i oques (Schleidt i Oeser, 2011). La tècnica oposada, coneguda com a càmera ràpida, també pot ser útil, atès que permet detectar aspectes del comportament que ocorren en una escala temporal relativament lenta, com la ruta que segueix un animal en desplaçar-se pel seu espai domèstic, o els moviments que fa una nimfa de papallona quan es transforma en adult. Més recentment, la videografia d’alta resolució ha permès descobrir, per exemple, que, durant el festeig, algunes espècies d’aus africanes mouen les potes rítmicament alhora que canten. El moviment és imperceptible en filmacions fetes a 30 fotogrames per segon, però a 300 fotogrames per segon es pot observar clarament com mascles i femelles mouen les potes amunt i avall com si estigueren ballant claqué (Ota i Gahr, 2015). Mitjançant aquesta mateixa tècnica hem pogut documentar la presència de moviments d’espeternec en molts lacèrtids. De fet, algunes espècies posseeixen un repertori que inclou diversos tipus d’espeternec que difereixen en la seua estructura (durada, amplitud i trajectòria descrita per la pota) i en el context en què els exhibeixen els llangardaixos. Alguns espeternecs són senyals socials dirigits a altres llangardaixos. Altres són senyals dirigits als seus depredadors potencials (incloent-hi els humans) i que aparentment informen el depredador que ha estat detectat (Font et al., 2012). L’existència de diferents tipus d’espeternec afegeix una nova dimensió als estudis sobre la comunicació visual en llangardaixos en general i en els lacèrtids en particular.

Han transcorregut 150 anys des de la publicació de L’expressió de les emocions en l’home i en els animals. En aquest interval, la fotografia científica ha experimentat canvis radicals i s’ha consolidat el seu paper com a eina fonamental en l’estudi del comportament. Resulta impossible predir els canvis que la tècnica fotogràfica experimentarà en el futur, però gairebé amb seguretat continuarà ampliant els límits del sistema visual humà, permetent-nos observar i registrar detalls insospitats del comportament animal i humà.

AGRAÏMENTS

Els treballs amb llangardaixos descrits en aquest article han estat finançats en part per projectes concedits pel Ministeri de Ciència i Innovació (CGL2006-03843, CGL2011-23751, PID2019-104721GB-I00) i la Generalitat Valenciana (GV05-138, AICO/2021/113).

Badiane, A., & Font, E. (2021). Information content of ultraviolet-reflecting colour patches and visual perception of body coloration in the Tyrrhenian wall lizard Podarcis tiliguerta. Behavioral Ecology and Sociobiology, 75, 96. https://doi.org/10.1007/s00265-021-03023-2

Ekman, P. (1970). Universal facial expressions of emotions. California Mental Health Research Digest, 8(4), 151–158.

Font, E., Carazo, P., Pérez i de Lanuza, G., & Kramer, M. (2012). Predator-elicited foot shakes in wall lizards (Podarcis muralis): Evidence for a pursuit-deterrent function. Journal of Comparative Psychology, 126, 87–96. https://doi.org/10.1037/a0025446

Kettlewell, H. B. D. (1955). Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity, 9, 323–342. https://doi.org/10.1038/hdy.1955.36

Majerus, M. E. N. (2009). Industrial melanism in the peppered moth, Biston betularia: An excellent teaching example of Darwinian evolution in action. Evolution: Education and Outreach, 2, 63–74. https://doi.org/10.1007/s12052-008-0107-y

Ota, N., Gahr, M., & Soma, M. (2015). Tap dancing birds: The multimodal mutual courtship display of males and females in a socially monogamous songbird. Scientific Reports, 5, 16614. https://doi.org/10.1038/srep16614

Prodger, P. (2009). Darwin’s camera: Art and photography in the theory of evolution. Oxford University Press.

Rudge, D. W. (2003). The role of photographs and films in Kettlewell’s popularizations of the phenomenon of industrial melanism. Science & Education, 12, 261–287. https://doi.org/10.1023/A:1024031432066

Sabater Pi, J. (1978). El chimpancé y los orígenes de la cultura. Promoción Cultural.

Schleidt, W. M., & Oeser, E. (2011). Konrad Lorenz’s use of cinematic film for studying dabbling duck courtship behaviour and the availability of historic film materials. Wildfowl, 61, 45–51.

Shaffer, L. (1991). The Tinbergen legacy in photography and film. A M. Dawkins, T. Halliday, & R. Dawkins (Eds.), The Tinbergen legacy (p. 129–138). Springer.

Voss, J. (2010). Darwin’s pictures: Views of evolutionary theory, 1837-1874. Yale University Press.

© Mètode 2023 - 116. Instants de ciència - Volum 1 (2023)

Catedràtic del Departament de Zoologia de la Universitat de València (UV) i director del Laboratori d’Etologia (e3) de l’Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva (UV) (Espanya). És etòleg (Universitat de Tennessee, Knoxville, EUA), i la seua investigació aborda diversos temes relacionats amb el comportament animal, especialment el comportament i la comunicació en llangardaixos.