Evolució social

Parlar de la vida és parlar de cooperació. El seu origen evolutiu, els seus diferents nivells d’organització o la seua actual complexitat són conseqüència de la cooperació entre entitats biològiques diferents. També ho són les societats animals, entre les quals s’inclou la societat més complexa de totes, la humana. El nostre llenguatge, la nostra extraordinària cultura, les nostres ciutats i vastes xarxes socials, són fruit de la cooperació. Com és possible que, en un món dominat per la competència pels recursos, per l’evolució darwiniana, la cooperació haja arribat a representar un paper tan rellevant? L’evolució social, l’estudi de les bases biològiques de la cooperació, ens permet respondre a aquesta pregunta. En un recorregut que comença amb la primera cèl·lula i acaba amb l’explosió de la vida social en els animals, l’evolució social ens explica com i per què la cooperació ha guiat la història de la vida en aquest planeta.

Paraules clau: biologia, cooperació, altruisme, comportament social, societats humanes, evolució social

D’àtoms a déus

Molt abans que el primer organisme viu deambulara per aquest planeta van aparèixer incomptables galàxies sembrades d’immensos motors termonuclears, els estels. En perpètua lluita entre la força implosiva de la seua pròpia gravetat i la força explosiva de les contínues fusions nuclears del seu interior, els estels van sembrar l’univers dels elements de la taula periòdica. Entre aquests, el carboni, base dels complexos compostos orgànics que trobem en gasos interestel·lars, asteroides i en les fonts hidrotermals del nostre fons marí. En algun moment fa uns 3.800 milions d’anys, surant en una mar de molècules orgàniques al caliu de les fonts hidrotermals, aquests «blocs de la vida» es van organitzar per donar lloc als primers replicadors.

«L‘origen evolutiu de la cèl·lula es fonamenta en la cooperació» 

En aquell mateix instant, l’evolució darwiniana va començar a operar. De la seua mà, aquella vida primigènia va aprendre a organitzar-se en cèl·lules i a satisfer la seua incessant avidesa d’energia. Primer, amb molècules del seu entorn i, després, amb l’energia inesgotable del motor termonuclear més pròxim, el sol. Una vegada equipada amb aquests petits generadors d’energia, la vida va conquistar el planeta. Va ocupar des de les fosses abissals fins als pics més alts, des del desert més tòrrid a la plana més gèlida. Va aprendre a agrupar-se per formar, successivament, organismes simbiòtics, multicel·lulars i socials. Va aprendre, així, a caçar i a fugir d’altres organismes, a observar, sentir, palpar i percebre les pertorbacions mecàniques, els fotons, els camps electromagnètics i les substàncies químiques que van fer tangible el seu món. Va aprendre a córrer, reptar, planar, volar, nadar i excavar, fins i tot a navegar usant els estels del firmament. Va aprendre a cantar, a acaronar-se, a emocionar-se, a estimar. Va aprendre a aprendre, produint sistemes nerviosos prou complexos per recordar el passat i anticipar el futur. Va aprendre a ser conscient, a usar i construir eines i, en un llinatge insignificant de primats africans, a usar símbols per a propagar la seua memòria de generació en generació. Per primera vegada en aquest planeta, potser en l’univers, la vida es va preguntar per ella mateixa, pel secret de la seua pròpia existència. Va pintar la Mona Lisa, va compondre la novena simfonia i va construir enormes ciutats de carrers reticulars i gratacels sorprenents. Va aprendre, fins i tot, a partir l’àtom, a explorar el cosmos i a redissenyar-se a ella mateixa: les proeses d’un déu.

Hi ha un fil conductor a totes aquestes fites, una cosa intrínseca a la vida; una cosa que no solament l’ha acompanyada en el seu insòlit camí, sinó que en gran mesura l’ha guiada (Bourke, 2011; Mar­shall, 2015).

El teatre evolutiu de la cooperació

Com sabem, la vida d’aquest planeta (i possiblement la de molts més) es basa en la cèl·lula. El que resulta menys conegut és que l’origen evolutiu de la cèl·lula es fonamenta en la cooperació. Situem-nos aproximadament entre 500 i 1.000 milions d’anys després de la formació de la Terra (fa uns 3.500-4.000 milions d’anys). En aquell període s’esdevenen una sèrie de canvis crítics que fan que els primers replicadors, aquelles primeres molècules amb capacitat per a reproduir-se que ja podem dir-ne vida, s’organitzen en una cèl·lula. Aquesta fita és absolutament clau, perquè conforma el primer «individu» i, amb això, l’aparició dels procariotes (i. e., bacteris i arqueus). De tots els fenòmens que hagueren de donar-se, un dels més sorprenents va ser que diferents replicadors (els futurs gens) cooperaren per organitzar-se en un mateix genoma embolcallat per una membrana. És més, possiblement, l’aparició del primer individu viu pròpiament dit va accelerar l’acció de la selecció natural, un procés evolutiu ja irreversible que acabaria transformant la superfície del planeta, en aquells dies encara erm i inhòspit.

Una de les conseqüències últimes de la multicel·lularitat és l’aparició de les primeres societats animals. Multitud d’organismes s’organitzen en grups socials, com és el cas dels llops o les colònies coralines./ Eva Blue – Unsplash

A conseqüència d’aquest procés, després de l’aparició dels primers procariotes, la vida va experimentar una explosió en la seua diversitat (una radiació adaptativa) de la qual van sorgir multitud d’espècies diferents d’aquests microorganismes, cadascuna adaptada a explotar un aspecte diferent de l’ambient primigeni en què vivien. Després de centenars de milions d’anys d’evolució en aquest món procariota, va ocórrer un dels fenòmens més determinants en la història de la vida: un procariota (un bacteri) va ser «engolit» per un altre (un arqueobacteri) i els dos es van fusionar en un nou organisme per mitjà d’un procés denominat «endosimbiosi». Aquesta fusió va constituir tot un esdeveniment: dues cèl·lules senzilles cooperant estretament per donar lloc a un nou tipus d’individu, amb un nucli definit ¹ i un avantatge extraordinari. Aquesta petita cèl·lula «engolida» es va especialitzar en el mitocondri, un orgànul cel·lular abundant en les actuals cèl·lules eucariotes. Els mitocondris actuen com a centrals energètiques, que proporcionen molta més energia de la que és capaç de generar una sola cèl·lula procariota (algunes cèl·lules compten amb milers de mitocondris), la qual cosa va permetre a la cèl·lula eucariota créixer en grandària i complexitat. Més energia disponible suposa un metabolisme major i, per tant, la capacitat per a fer més treball. Entre altres coses, això va permetre incrementar la grandària del genoma i sintetitzar més proteïnes, combinant-les en multitud de formes per a créixer en complexitat i colonitzar nínxols ecològics inaccessibles als procariotes. Sabem, a més, que l’endosimbiosi es va repetir almenys una altra vegada (probablement alguna més) per a donar lloc als cloroplasts, les «centrals solars» que fan possible la fotosíntesi i que van donar lloc a les plantes i les algues que van tenyir de verd la Terra.

Així, procariotes i eucariotes van començar a conviure en un món darwinià on la competència per contribuir amb més gens a les següents generacions fa que la reproducció siga un dels processos sota major pressió de selecció. Aquests primers organismes, com tots els procariotes actuals, es reproduïen de manera asexual; generaven còpies idèntiques del seu genoma que traslladaven, juntament amb part del seu citoplasma, als seus descendents. No obstant això, encara que no s’haja trobat una petjada clara en els fòssils, diverses anàlisis filogenètiques suggereixen que en algun ancestre comú a tots els eucariotes es va originar una forma enigmàtica i més divertida de reproduir-se, el sexe. Una majoria aclaparadora d’organismes eucariotes, s’estima que més del 99,9 %, es reprodueixen sexualment. El sexe implica que dos organismes diferents generen gàmetes en què només estan representats la meitat dels seus gens i es fusionen per a formar un zigot. És a dir, el sexe requereix que dos organismes renuncien a la meitat dels seus gens en pro de la formació d’un descendent comú. De nou, cooperació.

La següent gran transició evolutiva donaria lloc a un nou tipus d’individu i també estaria basada en la cooperació: la multicel·lularitat. Sabem que la transició d’organismes unicel·lulars a organismes multicel·lulars ha succeït de manera independent almenys 25 vegades en l’arbre de la vida. En cadascuna d’aquestes ocasions, diverses cèl·lules es degueren organitzar de manera cohesiva per a donar lloc a un sol individu. Aquesta cooperació ha de ser tan estreta que la major part de les cèl·lules que componen un organisme multicel·lular senzillament renuncien a perpetuar els seus gens; només un reduït nombre de cèl·lules, les germinals, es reprodueixen. Els avantatges de la multicel·lularitat són indubtables. Inclouen, per exemple, la capacitat de créixer molt més enllà dels límits físics que imposen una grandària cel·lular màxima, i obren la possibilitat a la diferenciació i especialització cel·lular. En definitiva, donen lloc a individus molt més complexos que poden accedir a nínxols ecològics fins llavors fora de l’abast de la vida. De fet, amb la multicel·lularitat se succeeixen diverses radiacions evolutives que acaben donant lloc als grans grups d’eucariotes multicel·lulars; els fongs, animals, algues i plantes que, al costat dels procariotes, conformen la totalitat del nostre bioma.

Figura 1. Fases en l’evolució social d’un nou individu. 1) Individus diferents cooperen entre si per a obtindre beneficis directes o indirectes i donen lloc a un nou grup social; 2) evolucionen mecanismes so­­cials que estabilitzen el grup, cosa que afavoreix la cooperació; 3) per últim, els mecanismes de cohesió són tan eficaços que es produeix una transició cap a un nou col·lectiu integrat, un nou individu o nivell d’organització biològica.

Una de les conseqüències últimes de la multicel·lularitat és l’aparició de les primeres societats animals. En les colònies d’invertebrats marins com els corals, en la bucòlica estampa d’una bandada de llops udolant a la llum de la lluna, en l’agitat termiter, multitud d’organismes s’organitzen en grups socials. La vida social dels animals exhibeix una enorme variació en la seua complexitat i, per tant, una enorme varietat en el grau de cooperació que implica. A vegades, aquesta és passatgera o circumstancial, mentre que en altres ocasions és tan estreta que la supervivència de tot el grup en depèn. És el cas de molts insectes eusocials, com les abelles o els esmentats tèrmits, la divisió i l’especialització del treball dels quals comporta que tan sols es reproduïsca un subconjunt del grup social (e. g., l’abella reina). Aquesta segregació de la labor reproductiva recorda sens dubte l’especialització de les cèl·lules germinals en els organismes multicel·lulars. De fet, tal és el grau de cohesió d’alguns d’aquests grups socials que certs especialistes han arribat a presentar-los com una mena de «superorganismes», com un nou tipus d’individu en l’escala d’organització biològica. En tot cas, la vida social es basa en la cooperació. En algunes espècies, la sociabilitat ha permès traslladar coneixement crític de generació en generació per mitjà de l’aprenentatge, prescindint dels gens. Aquest fenomen, que denominem cultura, no és un vedat privat de l’espècie humana. Animals tan diversos com les formigues, les mallerengues, els macacos japonesos, el peix punxoset o les orques transmeten informació cultural relativa a les tècniques per farratjament, les predileccions a l’hora de triar parella, les maneres d’evadir-se dels depredadors, les preferències alimentàries o les rutes de migració per mitjà d’un aprenentatge social transmès al llarg del temps (Laland, 2008). Òbviament, la cultura ha revelat el seu vertader poder en l’espècie humana i fins i tot ens ha ajudat a escapar en certa manera de la selecció natural. En última instància, la cultura ens ha ensenyat a establir xarxes de cooperació a escala global, que ens han permès esculpir el món, i fins i tot la vida, al nostre gust.

Com és possible? Per què, en un món dominat per la implacable competència darwiniana, resulta tan ubiqua la cooperació? Què explica que fins i tot els diferents nivells d’organització de la vida reflectisquen grans transicions evolutives basades en la cooperació (Figura 1)?

Altruisme: «la meua vida per dos germans»

Ens trobem a la fi dels anys quaranta o començament dels anys cinquanta. En el ja derruït pub The Orange Tree, pròxim a l’University College de Londres, un grup d’acadèmics departeix amigablement sobre ciència. De sobte, un dels tertulians, corpulent, de bigoti poblat i celles eternament arrufades, abandona la conversa i, durant uns instants, gargoteja càlculs en un tovalló. Es tracta de J. B. S. Haldane, Jack per a amics i familiars, un dels pares de la genètica de poblacions i una figura clau en la biologia evolutiva del segle XX². En acabar, declara amb la seua veu sonora i inconfusible: «Donaria amb gust la meua vida per dos germans o vuit cosins.»

Aquesta frase tan senzilla, motiu d’aquesta curiosa anècdota narrada pel també cèlebre John Maynard Smith, en aquells dies pupil de Haldane, amaga una de les idees més encertades, influents i poderoses de la biologia evolutiva recent. No era una novetat que, en qualsevol espècie, uns individus estan més estretament emparentats que altres i, per tant, comparteixen una major quantitat de gens. El que Haldane va intuir és que aquest fet tan incontrovertit pot explicar l’evolució d’una mena de comportament difícil (fins llavors) de casar amb la selecció natural, l’altruisme. El sacrifici d’una aranya social africana (Stegodyphus dumicola), que es deixa devorar per la seua descendència; les crides d’alarma que profereixen els suslics de Belding (Urocitellus beldingi) per alertar del perill d’un depredador els seus congèneres, posant en risc la seua pròpia supervivència, o el treball incessant d’una abella obrera per criar les larves de la seua abella reina, són casos d’altruisme. En tots, hi ha individus amb comportaments que aparentment redueixen la seua pròpia eficàcia biològica (i. e., la seua supervivència o la seua reproducció) per a afavorir la d’altres de la seua espècie. Per definició, l’altruisme al·ludeix a una mena de cooperació que no sembla reportar cap benefici directe ni a curt ni a llarg termini, i per consegüent sembla desafiar la lògica evolutiva.

Res més lluny de la realitat. Encara que Haldane no aprofundiria en aquesta idea, la lògica evolutiva de l’altruisme quedaria formalitzada matemàticament pel brillant W. D. Hamilton en 1964 (Hamilton 1964a i 1964b), i va ser batejada per John Maynard Smith com la «selecció per parentiu» (Maynard Smith, 1964). La idea, ben aviat, queda encapsulada per la coneguda «regla de Hamilton»:

rB > c

Un comportament amb cost c per a l’actor serà igualment afavorit evolutivament si els beneficis per a l’individu receptor B, multiplicats pel grau de parentiu entre actor i receptor r, són majors. En altres paraules, els comportaments altruistes tenen sentit evolutiu perquè els individus poden afavorir la representació dels seus gens en les generacions següents per dues vies: reproduint-se ells mateixos (i. e., de manera directa) o afavorint la reproducció d’aquells que comparteixen els seus gens (i. e,. de manera indirecta). El que Haldane volia dir és que la reproducció de dos dels seus germans, amb els quals compartiria de mitjana un 50 % dels seus gens en cada cas, era equivalent en termes evolutius a la seua pròpia reproducció. Haldane transferiria la meitat dels seus gens a un fill/a, la mateixa quantitat dels seus propis gens que, de mitjana, comparteix amb dos dels seus nebots. Així doncs, Hamilton va entendre que, en realitat, l’evolució afavoreix aquelles adaptacions que tendeixen a maximitzar la suma de la transmissió directa i indirecta de gens a les futures generacions, cosa que va denominar «eficàcia inclusiva». En moltes ocasions, això implica que la millor estratègia que pot seguir un organisme per a transmetre més còpies dels seus gens a les següents generacions consisteix a sacrificar la seua pròpia reproducció en benefici de la dels seus parents. Aquest principi, tan aparentment senzill, ens ha permès explicar des de l’evolució de l’altruisme en els animals socials fins a algunes de les grans transicions evolutives que, com la multicel·lularitat, denominem transicions «fraternals» al·ludint precisament a la selecció per parentiu (Bourke, 2011). En les transicions fraternals, diferents individus (e. g., cèl·lules individuals) cooperen entre si per a cohesionar-se i formar un nou individu (e. g., un organisme multicel·lular) pels beneficis indirectes (i. e., en termes d’eficàcia inclusiva) que aquesta col·laboració comporta. El possible conflicte evolutiu que afronten les diferents cèl·lules d’un organisme multicel·lular, on totes treballen en concert perquè solament unes poques es reproduïsquen, és mínim perquè totes les cèl·lules estan estretament emparentades les unes amb les altres; en el nostre cas, com en el de la major part d’organismes multicel·lulars, totes les cèl·lules del nostre cos són (excepte mutacions) genèticament idèntiques.

Beneficis directes

Les ratapenades vampir (Desmodus rotundus) són animals fascinants. Els seus hàbits alimentaris han inspirat incomptables mites i històries, tant que han arribat a formar part d’un imaginari col·lectiu quasi global. En les seues eixides nocturnes, aquests inofensius mamífers hematòfags busquen bestiar o ungulats salvatges. Quan els localitzen, usen els seus incisius per realitzar una petita ferida de la qual extrauen una quantitat de sang (uns 25 ml per hora) insignificant per a les seues «víctimes». De fet, aquesta inusual font d’aliment és tan escassa i poc nutritiva que moriran d’inanició si no consumeixen sang aproximadament cada tres dies. Atesa la seua extraordinària longevitat (fins a 18 anys), això significa que els vampirs han d’assegurar-se un menjar calent quasi diàriament, tota una proesa si tenim en compte que les seues fonts d’aliment són poc previsibles. La solució a aquest problema comú es basa en la cooperació.

El que al començament pot semblar un comportament que redueix la supervivència o la capacitat de reproducció d’un individu és, en realitat, un mecanisme que afavoreix la transmissió indirecta dels seus gens a futures generacions perquè assegura la supervivència o reproducció dels seus parents. Podem trobar exemples molt diferents d’aquesta selecció per parentiu, com el de l’aranya social africana (Stegodyphus dumicola), que es deixa devorar per la seua descendència./ Bernard Dupont

Durant el dia, els vampirs es refugien en coves o troncs buits dels arbres, en grups socials molt estables. Quan un vampir torna al grup després d’una nit infructuosa, altres membres del seu grup regurgiten una quantitat de sang suficient per a aplacar el seu apetit. En contraprestació, aquest tornarà el favor en ocasions futures. De fet, les donacions no són aleatòries sinó que tendeixen a produir-se entre vampirs amb vincles socials estrets, i el factor que millor prediu la quantitat de menjar que es compartirà amb una altra ratapenada és la quantitat de menjar rebut d’ella en el passat. Aquest és un dels casos clàssics i més ben documentats d’un fenomen que es denomina «altruisme recíproc», postulat en 1971 pel tan brillant com extravagant etòleg Robert Trivers.³

Perquè l’altruisme recíproc siga estable evolutivament han de complir-se tres premisses. En primer lloc, ha de donar-se l’oportunitat que els mateixos individus interaccionen repetidament al llarg del temps, perquè els dos puguen eixir beneficiats de la cooperació. En segon lloc, els beneficis de rebre ajuda han de ser majors que els costos de proporcionar-ne. En tercer lloc, els individus han de ser capaços de reconèixer individualment els seus congèneres per a evitar compartir aliment amb aquells individus que no cooperen (a fi d’impedir que es propague l’estratègia egoista). Totes aquestes condicions es compleixen en el cas dels vampirs i, no hi ha dubte, també subjauen en molts dels comportaments cooperatius de la nostra espècie.

En realitat, l’altruisme recíproc no és sinó un dels diferents tipus de mecanismes mediats per uns beneficis directes que serveixen per a mantindre la cooperació entre els membres d’un grup social. El que tenen en comú tots els tipus de cooperació d’aquesta classe és que el donant (i. e., el que ajuda) n’obté uns beneficis que, a curt o mitjà termini, redunden en l’increment de la seua pròpia eficàcia directa. El problema és també el mateix en tots els casos, i consisteix en com impedir que es propague l’estratègia egoista de no cooperar i traure profit de la cooperació d’uns altres. Ací entren en joc diversos mecanismes socials de control que, com en l’espècie humana, tendeixen a premiar la cooperació i a castigar l’egoisme (Riehl i Frederickson, 2015). Per exemple, en algunes espècies d’ocells, peixos i insectes amb cria cooperativa, els ajudants subordinats són assetjats o castigats pels dominants quan no contribueixen. No obstant això, sembla que en la major part dels casos, els beneficis que a curt o llarg termini reporta l’ajuda constitueixen un incentiu evolutiu suficient per a mantindre la cooperació. En el cas de la cria cooperativa, els contribuents no reproductors solen incrementar la seua supervivència i les seues habilitats per a criar amb èxit en el futur.

«L‘evolució social estudia com i per què la cooperació ha donat lloc a tota mena de comportaments i adaptacions socials» 

Aquest mateix principi, el dels beneficis directes mutus, explica la cooperació entre espècies diferents. Quan un peix netejador tria el seu client, aquest, un depredador molt major que podria engolir-lo amb facilitat, el deixarà acostar-se i alimentar-se dels paràsits, la pell morta i el teixit infectat de les seues brànquies i la seua superfície corporal. És aquesta una relació mutua­lista de la qual els dos extrauen beneficis crítics per a la seua supervivència i reproducció. El primer depèn del seu client com a font d’aliment i el segon necessita l’altre per a desfer-se de paràsits i mantindre la pell sana. Les relacions d’aquest tipus amb freqüència arriben a tals extrems que totes dues espècies acaben essent completament dependents l’una de l’altra. A vegades, fins i tot donen lloc a la formació d’un nou tipus tipus d’individu. Aquest és el cas dels líquens, fruit de la cooperació estreta entre un fong i una o diverses poblacions d’algues o cianobacteris. És aquest, també, el teló de fons dels processos d’endosimbiosi que van donar lloc a la cèl·lula eucariota i que, com hem vist, constitueixen un dels passos més determinants de la història de la vida.

Conclusions

El 27 de desembre de 1831 l’H. M. S. Beagle va salpar del port de Plymouth rumb a Terra del Foc en un viatge que, al llarg de cinc anys, portaria un llavors joveníssim Charles Darwin, acabat de graduar per la Universitat de Cambridge als seus 22 anys, al voltant del globus. Des de Sud-amèrica a les illes del Pacífic passant per Tahití, Austràlia, Nova Zelanda, Àfrica i moltes de les illes de l’Atlàntic, aquesta aventura canviaria la vida del naturalista anglès i marcaria la història de la ciència i de la humanitat. En el seu deliciós diari de bord, Darwin relata els detalls d’una expedició que el portaria a recopilar centenars d’espècimens d’animals i plantes, com els famosos pinsans de les illes Galápagos. Escala a escala, anotació a anotació i espècimen a espècimen, el germen d’una idea va anar creixent en la seua ment, una idea que tardaria anys a elaborar, madurar i perfeccionar. Ni més ni menys que 28 anys transcorrerien des que el Beagle llevara àncora en aquell fred dia de desembre fins a la publicació de la seua opus magnum, L’origen de les espècies, el 24 de novembre de 1859 (Darwin, 1859). La delicada labor de Darwin, recopilant i descrivint l’extraordinària diversitat de formes, colors i comportaments que es va trobar durant aquest viatge, i durant molts anys després en les seues investigacions posteriors, acabaria produint una de les teories més brillants, revolucionàries i (per a molts) perilloses de la història. En paraules del filòsof Daniel Dennet (1995): «[la perillosa idea de Darwin] corroeix quasi tot concepte tradicional […] és un solvent universal, capaç de colpejar el cor de tot el que abraça la vista. La qüestió és, què deixa arrere?».

Més d’un segle després de la mort de Darwin, i sobretot a partir de mitjan segle XX, vam començar a entendre que una de les qüestions sobre les quals opera aquest «solvent universal» és la cooperació, i això va donar lloc a una de les disciplines científiques sens dubte més excitants i ambicioses de la biologia evolutiva: l’evolució social. El seu objecte d’estudi és com i per què la cooperació ha donat lloc a tota mena de comportaments i adaptacions socials, incloses algunes (si no totes) de les grans transicions evolutives que han modelat la vida. És la disciplina a què acudim per a intentar entendre des de les relacions més senzilles, com la cooperació entre bacteris, fins als aspectes biològics de la cooperació humana, passant per la formació de nous tipus d’individus i escales de complexitat biològica. En definitiva, és l’estudi científic de l’evolució i funció de la cooperació. Una cosa tan fonamental que, sense, resulta impossible entendre la vida, des del seu origen en aquells primers replicadors al caliu de les fonts hidrotermals fins a l’embull de relacions socials que conformen la nostra societat i la nostra cultura.