Entrevista a Roger Butlin

El professor Roger Butlin treballa en el Departament de Ciències Animals i Vegetals de la Universitat de Sheffield. Va ser el president de la Societat Europea de Biologia Evolutiva (ESEB) de 2013 a 2015 i en 2015, la Societat Linneana de Londres va atorgar-li la Medalla Darwin-Wallace per la seua excepcional contribució a la investigació sobre l’evolució. Vam tenir el plaer d’escoltar la seua xerrada «Com evolucionen les noves espècies?» durant el VII Memorial Peregrí Casanova, organitzat al maig per l’Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva i per la Càtedra de Divulgació de la Ciencia de la Universitat de València. Malgrat la seua atapeïda agenda, no es mostra impacient quan li demane una entrevista. Al contrari, accepta amb amabilitat i es prepara per a explicar les complexitats de l’evolució. Va centrar la seua conferència en l’aparició de noves espècies a través de l’evolució. Els nous llinatges en procés de divergència han d’arribar a un aïllament reproductiu per a poder especiar (és a dir, originar una nova espècie), i així seguir el seu propi camí evolutiu de forma independent, sense creuar-se entre ells. No obstant això, en aquest procés, poden arribar a creuar-se de nou en algun moment, cosa que comportaria que recombinaren els seus genomes altra vegada i frenaren el camí cap a l’especiació. En ocasions, si aquestes formes híbrides son fèrtils i suficientment distintes dels seus progenitors, també podrien donar lloc a noves i inesperades línies evolutives.

L’aïllament reproductiu és la reducció de l’èxit reproductiu d’un encreuament entre poblacions en procés de divergència evolutiva. L’especiació necessita que l’aïllament reproductiu siga complet, fins el punt que no siga possible l’aparellament entre poblacions o que la seua descendència siga inviable o estèril. Segons explica Roger Butlin, per tal d’entendre com s’arriba a l’aïllament reproductiu necessari per a l’aparició de noves espècies, hem de considerar tres categories principals de forces: l’ordre de les mutacions, és a dir, un procés que ocorre quan dos poblacions evolucionen fins a esdevenir genèticament distintes a causa de la propagació d’una nova mutació que ocorre solament a una d’elles; d’altra banda, la selecció divergent, que ocorre quan la selecció natural opera de manera diferent en dos ambients distints (per exemple quan afavoreix l’aparició de closques més grosses en cargols davant de la presencia de crancs predadors, mentre que afavoreix closques més fines quan no hi ha aquest perill); i per últim, el reforçament, que consisteix en un increment de la intensitat de l’aparellament selectiu, és a dir, la tendència dels individus d’una població a reproduir-se amb individus de la mateixa, abans que amb els d’un altra. Vaig decidir començar l’entrevista demanant-li que esclarira aquestes qüestions.

Vostè contempla tres mecanismes principals rellevants per a l’aïllament reproductiu que afavoreix l’especiació: l’ordre de les mutacions, la selecció divergent i el reforçament. Quin considera que és el més important?
És una pregunta molt difícil de respondre. Crec que el més crucial en la selecció divergent és que els canvis que ocorren en una població no podrien fer-ho en un altra, ja que l’entorn és diferent en certa mesura. Per contra, la idea que hi ha darrere de l’ordre de mutació és que els canvis que ocorren podrien donar-se en qualsevol població. Per tant, poden esdevenir-se per deriva genètica o com a resposta a la selecció natural, però és una selecció en la mateixa direcció, o algun tipus de selecció interna, també podria dir-se, com el conflicte sexual o el conflicte genòmic, processos del tipus gen egoista. Així que els processos de fixació genotípica poden donar-se en qualsevol població. La qüestió és si apareix la mutació rellevant.

Aleshores, en el procés d’ordre de mutacions no es dóna un efecte local per a cada població…
Sí, això és, aquesta és la diferència clau entre ambdós. I tradicionalment s’ha pensat que els processos d’ordre de mutació sols ocorren quan hi ha aïllament espacial, mentre que la selecció divergent pot sens dubte esdevenir-se també en presència de flux gènic; és a dir, que pot superar el flux gènic. Però, en realitat, pense que està canviant també l’opinió respecte d’açò. Perquè queda clar que, en una població continua en una àrea gran, el que ocorre en una part de la població és en realitat prou independent del que ocorre en un altra. Així, una mutació pot donar-s’hi i començar a estendre’s des d’un indret, i un altra des d’un altre. I aquests dues parts de la població poden resultar ser incompatibles quan es troben en algun lloc. Per tant, els processos de mutació no estan restringits a casos on hi haja cap tipus de barrera física evident. I això comporta que siga encara més difícil distingir-los, en realitat. Em sembla que la pregunta sobre quin dels dos contribueix en major mesura és una qüestió encara totalment oberta. El reforçament és més complicat. Crec que s’ha dedicat molt d’esforç durant molt de temps a demostrar el reforçament i encara hi ha una quantitat molt reduïda de bons exemples. Sospite que el reforçament no contribueix en gran manera a l’especiació en comparació amb els altres dos processos, almenys en les etapes inicials. Potser siga un pas important al final d’un procés d’especiació. Però bona part de l’aïllament ha d’originar-se en els altres dos processos.

L’aïllament reproductiu es considera un element essencial per a poder originar esdeveniments d’especiació. No obstant això, la hibridació també pot resultar en nous genotips fundadors de noves línies evolutives. Açò no sembla paradoxal?
Sí. Crec que es molt important entendre l’especiació com un procés a molt llarg termini en el que poden donar-se fases durant les quals es produeix hibridació i fases en les que hi ha alguna cosa que la impedeix, o algun tipus d’aïllament reproductiu. Açò pot anar repetint-se al llarg del temps. És poc probable començar sense aïllament reproductiu i que aquest vaja augmentant poc a poc fins el punt que no hi haja cap flux gènic. El que ocorre més a sovint és que hi haja fases en les que no hi ha gaire flux gènic i apareix aleshores una possibilitat d’hibridació. Aleshores, la cosa es torna més difosa. Açò pot proporcionar noves oportunitats evolutives. I després hi ha una altra fase de creixent aïllament. Més prompte o més tard arribem a un punt de complet aïllament.

Tot i això, se suposa que l’aïllament reproductiu contribueix més a sovint a l’especiació que no la hibridació, veritat? O sols es donen aquests efectes d’hibridació en determinades ocasions en què es trenquen les barreres d’aïllament reproductiu?
Sí, la hibridació sempre tendeix cap a la ruptura de l’aïllament reproductiu, a banda de contribuir al reforçament. Necessitem la hibridació per a tenir reforçament. En cas contrari, no hi ha pressió selectiva. Si no és així, la hibridació va sempre en contra de l’aïllament reproductiu, però podria afavorir l’adaptació. Açò és el que es denomina introgressió adaptativa, que pot comportar l’aparició de nous al·lels o noves combinacions d’al·lels. I, ocasionalment, poden produir aquestes suposades espècies híbrides. Un d’aquests híbrids, o una població d’origen híbrid, podria invadir un nou entorn que no estava disponible per a cap dels seus progenitors. I, en ocasions, açò pot resultar en una nova espècie.

Potser és un procés ràpid que, en determinades circumstàncies, pot aparèixer quan un nou entorn permet aquesta colonització.
Sí. Passa amb més facilitat en plantes per la forma en què es combina amb la poliploïdia [els organismes poliploïdes tenen més de dos conjunts de cromosomes homòlegs. Per exemple, els humans són diploïdes perquè en tenen dos conjunts, un procedent de la mare i altre del pare. La poliploïdia implica còpies extra del genoma. Si aquests conjunts de cromosomes s’originen a partir de distintes espècies –per hibridació– el resultat és un organisme al·lopoliploïde]. Per a les plantes, l’al·lopoliploïdia és una bona manera d’invadir nous entorns i aprofitar-se de noves combinacions de gens, mentre que per a animals (o plantes) sense poliploïdia és molt més difícil que aquestes noves combinacions híbrides s’estabilitzen d’alguna manera i estiguen protegides d’hibridar-se amb els progenitors de nou.

Sabem que açò és poc comú en vertebrats. Però, sabem amb seguretat que no ocorre a sovint en animals sobre els quals s’ha fet poca recerca, com els invertebrats?
No estem completament segurs. És a dir, certament hui hi ha proves que hi ha algun tipus de duplicació genòmica en molts llinatges animals durant períodes extensos de temps. I una de les principals barreres a la poliploïdia en animals són els sistemes de determinació del sexe (els cromosomes sexuals). Ara sabem que la determinació sexual varia enormement entre grups animals. I alguns grups animals no tenen una gran barrera que evite la poliploïdia.

I què ocorre amb els organismes asexuals? Hi ha exemples d’alguns amb molt d’èxit. És realment necessària la reproducció sexual per al joc evolutiu?
Crec que està prou clar que la reproducció sexual presenta avantatges, que està afavorida per la selecció fins a cert punt. Potser, tampoc no està exactament clar què és el que afavoreix tant la reproducció sexual. Però hi ha moltes paradoxes relacionades amb el sexe: una d’elles, per què el necessitem tant. El sexe ocasional sembla ser tan útil creant noves combinacions de gens i accelerant la resposta evolutiva com tenir sexe tan sols a cada generació.

Roger Butlin durant la seua conferència / Irene Yuste

Potser no hi ha una forma senzilla de tenir sexe tan sols ocasionalment. Si hi ha sexe, potser has de continuar amb la reproducció sexual.
Potser açò està relacionat amb el que es coneix com a selecció de llinatge. El problema és que si alternes la reproducció sexual amb l’asexual, a curt termini la freqüència de la fase asexual pot augmentar i el sexe es pot perdre. Aleshores, tot el llinatge es podria extingir en cert punt quan canvie l’ambient, mentre que un llinatge que està completament compromès amb el sexe no s’arrisca a veure’s superat per llinatges asexuals a curt termini i pot, per tant, sobreviure a llarg termini.

Darwin va donar una gran importància als processos d’especiació relacionats amb l’aïllament geogràfic en L’origen de les espècies. No obstant, vostè afirma que hauríem d’oblidar la discussió al voltant de la importància de l’especiació simpàtrica (al mateix lloc) davant l’especiació al·lopàtrica (en llocs distints). Per què?
El problema estava en la polarització. Estaven considerats dos processos completament distints: simpàtric i al·lopàtric, o especiació amb flux gènic i especiació sense flux gènic. Crec que hem de tenir en compte el fet que poden haver-hi moltes estructures espacials diferents. En realitat, la majoria d’espècies tenen cert aïllament a causa de la distància. De forma apedaçada, és a dir, amb poques connexions locals entre algunes poblacions, amb barreres espacials incompletes al flux gènic. Però també hem de pensar en els canvis en la disposició espacial produïts durant el transcurs de l’especiació. Si pensem en l’especiació com un procés que s’allarga durant desenes, milers o fins i tot centenars de milers de generacions, aleshores, durant aquest temps és poc probable que els grups divergents de poblacions mantinguen el mateix tipus de relació espacial. En ocasions, existiran barreres físiques fortes entre ells. Altres vegades mantindran un contacte més proper. És un procés dinàmic. Crec que és molt poc probable, poc habitual, que l’especiació ocórrega completament sense cap tipus de flux gènic en absolut.

Però encara trobem una major freqüència d’endemismes a les illes…
Per suposat, està clar que tots els processos subjacents a l’origen de l’aïllament reproductiu són més fàcils quan menys flux gènic hi haja. Per tant, la selecció divergent és més efectiva quan el flux gènic és baix. I els processos d’ordre de mutació també són més probables amb un menor flux gènic. El reforçament necessita flux gènic per a produir la selecció, però si el flux gènic és baix, la resposta és més fàcil. Així que tot depèn del grau de flux gènic. Sols que no podem dividir-ho tot en aquestes dues categories d’especiació: simpàtrica i al·lopàtrica. Hi havia molt de debat al voltant de si un cas en particular era realment simpàtric o no, la qual cosa era una pèrdua de temps.

Cap al final de la primera meitat del segle xx, amb la combinació dels mecanismes genètics descoberts per Mendel amb les idees de la selecció natural de Darwin, els biòlegs van construir el que va passar a anomenar-se la nova síntesi de la teoria evolutiva. Quin creu que ha estat l’avanç més important en el nostre coneixement sobre com funciona l’evolució des de la nova síntesi?
És difícil pensar en el descobriment més important… Allò que me ve al cap es la selecció de parentiu en totes les seues formes. En certa manera, no és del tot nova. Haldane la va suggerir abans que la nova síntesi, però no es va acabar d’entendre. El 1964 va ser la base real per a la selecció per parentiu. Probablement és l’avanç més fonamental per a la nostra comprensió més enllà de la selecció natural darwiniana des de la dècada dels quaranta i la nova síntesi. Perquè va obrir la porta a la comprensió de tota una gamma de processos o observacions que són difícils d’entendre únicament en termes de selecció natural, com el comportament cooperatiu i l’altruisme. Va comportar noves formes de pensar sobre com s’esdevé l’evolució quan els individus interaccionen. Per exemple, tota la visió de la teoria de jocs sobre l’evolució del comportament depenia de les propostes de Hamilton, millorades per gent com Maynard-Smith. Així que la selecció per parentiu crec que engloba tota una àrea de coneixement de l’evolució que no estava desenvolupada en la nova síntesi.

Passant a temes d’interès general relacionats amb l’impacte humà… Estem modificant significativament els patrons evolutius amb el nostre transport d’espècies (organismes invasors, plagues, virus) i el nostre impacte global (per exemple, amb antibiòtics i pesticides)? Creu que açò tindrà un efecte important sobre l’evolució de tot el planeta?
Hi ha bones raons per a pensar que el canvi en l’actualitat va més ràpid que qualsevol que haja pogut donar-se en el passat. Bé, potser esdeveniments catastròfics com l’impacte d’un meteorit cap al final del Cretaci van produir canvis molt dràstics en una escala de temps evolutiu molt curta. Però ara estem fent una sèrie de coses que en són comparables. Tradicionalment, s’ha emfatitzat la lentitud de l’evolució més del necessari. En realitat, l’adaptació pot donar-se molt ràpidament. En aquest sentit, crec que el sistema natural probablement puga reaccionar a aquests canvis tan ràpids que hem induït. Crec que no podem esperar que les coses continuen iguals en termes de biodiversitat. Però no sóc un catastrofista, en el sentit que no crec que tot el sistema s’esfondre per la pressió que hi exercim. Hi ha molta investigació en aquest moment sobre allò que s’ha anomenat els límits de l’adaptació; és a dir, a quina velocitat pot canviar l’entorn i si les poblacions poden seguir-ne el ritme sense extingir-se. I açò pot passar tant en l’espai com en el temps. Molts organismes existeixen en gradients ambientals i sembla que existeixen límits dins d’aquests gradients. Solament tenim una idea remota de per què no evolucionen més enllà dels seus límits actuals. Aquest fet és molt rellevant perquè aquests gradients s’estan movent. Estem exercint pressió sobre ells, i hem de saber si la resposta serà l’extinció d’espècies o la seua reubicació, o si seran capaços d’adaptar-se in situ.

D’altra banda, estem facilitant el flux gènic entre diferents conjunts genètics, en particular en les poblacions humanes. Significa això que estem actuant en contra de l’especiació, homogeneïtzant el nostre patrimoni?
En general, globalment, hi ha molt més moviment ara, molt més contacte i barreja entre persones i entre grups, els quals anteriorment pertanyien a distintes ètnies. Així que crec que les possibilitats que existisquen noves subdivisions de poblacions humanes o que es formen noves races o espècies és molt poc probable, perquè hi ha molt de moviment. No obstant, en algunes parts del món està molt clar que, a pesar que hi ha grups de persones que viuen molt prop uns dels altres, encara no s’encreuen lliurement. Tot açò pensant-ho des d’una perspectiva purament biològica. Pot veure’s com aquests grups es mantenen notablement diferenciats a pesar del contacte a llarg termini. Per exemple, a Botswana trobem els san (els boiximans), que continuen sent un grup de persones molt diferenciat dels tsuana, el grup ètic dominant de Botswana, a pesar dels centenars (potser milers) d’anys de contacte. De vegades, aquestes diferències evolucionaren en el passat a causa de la separació espacial. Històricament, la majoria de gent no es desplaçava molt; per tant, era possible que aparegueren divisions clares. Per suposat, no sabem si era per l’ordre de mutació o per adaptació divergent; probablement per un poc d’ambdós. Sembla ser que aquestes barreres van esfondrant-se molt lentament quan la gent entra en contacte. D’altra banda, la població humana és molt pobra en variació genètica, en comparació amb moltes altres espècies, la qual cosa fa que el mestissatge siga probablement una bona idea si necessitem adaptar-se a un entorn canviant.

Hi ha tantes maneres de procedir amb l’especiació… No és possible tenir una visió general de quins són els principals mecanismes de l’evolució? O la visió general és aquesta? És a dir, que l’evolució de la vida té moltes maneres d’anar endavant?
Sí, i és una crítica que pot fer-se en molts camps de la biologia evolutiva. El fet que, en realitat, cada esdeveniment d’especiació serà únic. Però es fan moltes generalitzacions i aquest és, en part, el motiu pel qual m’agradaria promoure la idea que existeixen formes específiques perquè es produïsca l’aïllament reproductiu, però que aquestes es poden resumir en un nombre reduït de possibilitats generals. Podem esperar aprendre alguna cosa dels patrons generals. Crec que té a veure amb els processos individuals, i amb la forma en què encaixen en les categories de les quals hem parlat al principi de l’entrevista. Perquè, de no ser així, la investigació sobre especiació, com altres qüestions biològiques, acabaria sent poc més que recollir mostres diferents i confirmar que van ocórrer de manera diferent. En part, per això no m’agradava l’antiga idea de l’especiació simpàtrica i al·lòpatrica, i no m’agrada la idea de l’especiació «ecològica» com a categoria (aquesta és la forma amb què alguns anomenen la selecció divergent; jo crec que la part ecològica es solament una part de la selecció divergent, ja que aquesta també pot incloure selecció sexual divergent, no solament especiació ecològica). Perquè cada vegada hi ha més categories: després tens l’especiació cromosòmica, l’especiació per hibridació… No és útil intentar classificar esdeveniments dins de totes aquestes categories. És més fàcil dir que tenim aquests processos subjacents bàsics dels que hem parlat i que probablement tots ells contribueixen a la majoria d’esdeveniments d’especiació particular. Però cal saber com interactuen, quin procés és més important en cada cas.